Глава 3. Строение глазного яблока

ны от соединительной ткани склеры и сосудис­той оболочки манжеткой, состоящей из астро-цитов. Названа эта ткань пограничной тканью Джакоби (Jacoby). Простирается она вперед между аксонами преламинарной части зритель­ного нерва и на область прерывания задних слоев сетчатой оболочки (промежуточная ткань Кунта (Kuhnt)). Видна она в виде скопления ядер и волокон, изгибающихся вокруг края дис­ка зрительного нерва перед вхождением аксо­нов в зрительный нерв.

Место прерывания склеры в области скле­рального отверстия называется пограничной тканью Элшнига (Elschnig). Состоит она из плотной коллагеновой ткани с многочисленны­ми глиальными и эластическими волокнами. Иногда она пигментирована [959].

Определенные структурные особенности имеет участок зрительного нерва, располагаю­щийся на уровне решетчатой пластинки. Перво­начально необходимо остановиться на строении решетчатой пластинки.

Решетчатая пластинка склеры (lamina cribrose sclerae) представляет собой соедини­тельную ткань, коллагеновые пучки которой ориентированы поперек склерального канала (рис. 3.7.13). Через эту решетчатоподобную ткань и проходят аксоны, а также центральная артерия сетчатки.

Строение решетчатой пластинки определя­ется особенностями эмбрионального развития этой области. Каждая соединительнотканная трабекула решетчатой пластинки соответствует месту врастания в нерв коротких ресничных артерий и артерий круга Цинна—Халлера (Zinn—Haller), сопровождаемых глиальными клетками и склеральной соединительной тка­нью. Именно по этой причине, каждая трабеку­ла содержит сосуд, окруженный пучками кол-лагеновых и эластических волокон.

Коллаген относится к типам I, III и IV [930]. С внешней стороны прилегают глиальные клет­ки, которые отделяют пучки аксонов от прямо­го контакта со склерой [70].

Площадь решетчатой пластинки равняется 2,88 ±0,84 мм² (от 1,62 до 5,62 мм²). В верти­кальной плоскости пластинка более длинная. Ее максимальный диаметр на 14% больше, чем минимальный.

Количество «пор» на внутренней поверхнос­ти пластинки составляет в среднем 227,0±36,0. Средний размер одной «поры» равняется 0,00387 ±0,00091 мм². Площадь «пор» больше сверху и снизу.

Большая часть решетчатой пластинки состо­ит из 3—10 слоев плотной соединительной тка­ни, смешивающейся по периферии со склерой. Коллагеновые пластины чередуются с глиаль­ными. Передняя часть решетчатой пластинки состоит из астроцитов.

Отверстия, через которые проходят пучки аксонов, имеют различный диаметр. Наиболь-

Рис. 3.7.13. Сканирующая электронная микроскопия:

а — решетчатая пластинка. Видны отверстия, через которые проходят аксоны ганглиозных клеток сетчатки. Формируют от­верстия соединительнотканные тяжи, ориентированные в плос­кости склеры; б—продольный срез через диск зрительного нерва. Видны глиальные и соединительнотканные тяжи, окружа­ющие аксоны ганглиозных клеток

ший диаметр отверстий обнаруживается в верх­них и нижних отделах решетчатой пластинки. Именно в этих местах менее всего обеспечи­вается структурная поддержка аксонов ганг­лиозных клеток сетчатки [850, 851].

Необходимо подчеркнуть, что соотношение глиального и соединительнотканного компонен­тов решетчатой пластинки у различных индиви­дуумов определяет направление и интенсив­ность развития экскавации диска зрительного нерва при хронической глаукоме [849—853, 1136].

Решетчатая пластинка имеет своеобразную ультраструктурную организацию. Каждая плас­тинка в центре содержит эластическое волок­но, покрытое коллагеновыми волокнами, содер­жащими коллаген III типа. Несколько кнаружи располагаются коллагеновые волокна, состоя­щие из коллагена IV типа и ламинина [480]. В астроцитах, располагающихся вокруг пучков аксонов, в мягкой мозговой оболочке и стен­ках кровеносных сосудов выявлена матричная РНК, обеспечивающая синтез коллагена IV ти-

Зрительный нерв

277

па. Матричная РНК коллагена I и III типов обнаруживается в цитоплазме астроцитов толь­ко у взрослых [154, 477].

С возрастом отмечается ряд структурных и биохимических изменений решетчатой пластин­ки, что, по мнению многих авторов, способству­ет развитию поражения зрительного нерва при глаукоме. Отмечено, что с возрастом эластичес­кие волокна утолщаются и увеличивается ко­личество коллагена I, II и III типов [50, 476, 479]. Изменяется состав и межклеточного мат-рикса [51, 479], а также функциональная актив­ность астроцитов [586]. Все эти изменения, по мнению Albona et al. [50], приводят к уменьше­нию эластичности решетчатой пластинки и уве­личению ее жесткости.

Необходимо отметить, что не все аксоны ганглиозных клеток сетчатки, собравшись в об­ласти диска зрительного нерва, проходят через решетчатую пластинку, строго сохраняя рети-нотопический принцип. Описана так называе­мая девиация (отклонение) части нервных воло­кон. По данным некоторых авторов, от 8 до 12% волокон проходят в центре или по перифе­рии диска зрительного нерва вне расположения стромальных перекладин решетчатой пластин­ки и довольно извилистым путем.

Существует ряд косвенных свидетельств возможности изменения курса волокон. Напри­мер, аксоны ганглиозных клеток могут откло­няться от ожидаемого топографического их пу­ти, как в вертикальной, так и горизонтальной плоскостях слоя нервных волокон и зритель­ного нерва [508, 802]. На такую возможность указывает и тот факт, что количество пор в решетчатой пластинке неодинаковое в передних и задних ее слоях [802]. Одним из механизмов девиации волокон рассматривают также суще­ствование особенностей строения и плотности расположения в передней части решетчатой пластинки клеток астроглии [1106].

Описанное отклонение хода волокон зри­тельного нерва объясняют особенностями эмб­рионального развития этой части глазного яб­лока, а именно особенностями формирования ретинотопических связей [508].

Отклонение хода волокон через решетчатую пластинку может явиться причиной их большей повреждаемости при повышении внутриглазно­го давления (глаукома) в результате сжатия аксонов ганглиозных клеток и нарушения ак-соплазматического транспорта [1203].

В отличие от аксонов преламинарной части, аксоны ретроламинарной части зрительного нерва миелинизированы (рис. 3.7.4, 3.7.7). Мие-линизация наступает в эмбриональном периоде, начинаясь с передних отделов зрительного не­рва. Прекращается она в постнатальном перио­де на уровне диска зрительного нерва. Иногда участки миелинизации можно найти в прелами­нарной части зрительного нерва или даже в сетчатке.

В результате миелинизации аксонов толщи­на зрительного нерва почти удваивается (от 1,5 до 3,0 мм). При этом увеличивается и количе­ство глиальных клеток.

Ретроламинарная часть нерва продолжается во внутриглазничную и окутывается при этом мозговыми оболочками (твердая мозговая обо­лочка, паутинная и мягкая мозговая).

В пределах пучков аксонов располагаются астроциты, олигодендроциты и диффузно рас­сеянные микроглиальные (ретикулоэндотели-альные) клетки.

Диаметр аксонов увеличивается на уровне решетчатой пластинки и уменьшается при про­хождении через отверстия решетчатой плас­тинки.

В заключение раздела имеет смысл привес­ти данные о взаимоотношении диска зритель­ного нерва с окружающими структурами, что имеет определенное практическое значение. Отношение диска к сетчатой оболочке имеет наибольшее значение.

Слои сетчатки отделены от зрительного нерва пограничной глиальной тканью Кунта (Kuhnt). При этом между глиоцитами количест­во межклеточных контактов небольшое (плот­ные контакты). Именно по этой причине между капиллярными сосудами перипапиллярной об­ласти и диском зрительного нерва гемато-энце-фалический барьер не функционирует [1112] (рис. 3.7.14). С этим связано свечение диска зрительного нерва при проведении флюорес­центной ангиографии.

Граница между диском зрительного нерва и сетчаткой обычно наклонная. Угол наклона больше с назальной стороны.

Рис. 3.7.14. Схема особенностей функционирования гемато-офтальмического барьера в области диска зри­тельного нерва (по Tso et al., 1975):

стрелками указаны места отсутствия барьерных функций и на­правление движения высокомолекулярных метаболитов (объяс­нение в тексте)

278