- •Глава 3
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.2.1. Роговая оболочка
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.2.2. Склера
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.3.2. Дренажный аппарат
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.3.3. Увеосклеральный путь оттока
- •3.3.5. Старение глаза
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.4.1. Хрусталик
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.4.2. Ресничный поясок
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.4.3. Регенерация хрусталика и ресничного пояска
- •3.4.4. Возрастные изменения хрусталика
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.5.2. Зоны, связки и лакуны
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.5.4. Основание стекловидного тела
- •3.5.6. Клетки
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.5.9. Регенерация стекловидного тела
- •3.6.1. Пигментный эпителий
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •44 Рис. 3.6.15. Топографические особенности распределения плотности колбочек в области центральной ямки (по Curcio et al., 1987):
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.6.5. Глиальная система сетчатки
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •1 Микр°глия •
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.6.6. Межклеточное пространство сетчатки
- •3.6.7. Топографические особенности строения сетчатки
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.6.8. Сосудистая система сетчатки
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.6.9. Гемато-ретинальный барьер
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.7.1. Микроскопическое строение
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.7.3. Внутриглазничная часть зрительного нерва
- •3.7.4. Внутриканальцевая часть зрительного нерва
- •3.7.5. Внутричерепная часть зрительного нерва
- •3.7.6. Оболочки зрительного нерва
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.7.10. Регенерация зрительного нерва
- •3.8.1. Артерии и вены глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.8.2. Радужная оболочка
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.8.3. Ресничное тело
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.8.4. Собственно сосудистая оболочка
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
Глава 3. Строение глазного яблока
Рис. 3.6.6. Объемное схематическое изображение внутреннего слоя сосудистой оболочки и пигментного эпителия сетчатки, между которыми располагается мембрана Бруха (по Hogan ei al., 1971):
— цитоплазматические отростки клеток пигментного эпителия;
— наружный сегмент палочки; 3 — запирающая лента; 4— десмосома; 5 — ядро клетки пигментного эпителия; 6 — мито хондрии; 7 — комплекс Гольджи; 5 — пигментные гранулы; 9 — фагосомы; 10—гладкий эндоплазматический ретикулум; //— базальная мембрана; 12— эластическая зона мембраны Бруха; 13— коллагеновые фибриллы мембраны Бруха; 14 — хорио- капилляры сосудистой оболочки (стрелкой указаны поры); 15 — коллагеновые волокна, расположенные между капилляра ми сосудистой оболочки
3 4 5
Рис. 3.6.7. Схема структурной организации мембраны Бруха (по Hogan et al., 1971):
1 — базальная мембрана пигментного эпителия сетчатки; 2— передняя коллагеновая зона; 3 — эластический слой; 4 — наружный коллагеновый слой; 5 — базальная мембрана хориокапилляров; 6 — пигментный эпителий; 7 — эндотелиальная клетка хориокапилляров
Рис. 3.6.8. Ультраструктура мембраны Бруха:
/ — базальная мембрана клеток пигментного эпителия; 2 — внутренний коллагеновый слой мембраны Бруха толщиной 2,5 мкм; 3 — эластический слой мембраны Бруха; 4 — наружный коллагеновый слой толщиной 0,7 мкм, 5 — базальная мембрана эндоте-лиальных клеток хориокапиллярного слоя сосудистой оболочки; 6 — эндотелиальная клетка
Наиболее наружный слой мембраны Бруха, представленный базальной мембраной эндоте-лиальных клеток капилляров сосудистой оболочки, самый тонкий (0,14 мкм).
Нередко в области мембраны Бруха и клеток пигментного эпителия при офтальмоскопии можно обнаружить друзы, развивающиеся в результате процессов старения или различных заболеваний (рис. 3.6.9). Различают твердые и мягкие друзы. Они могут то появляться, то регрессировать. Твердые друзы чаще встречаются у молодых людей и являются продуктом синтетической деятельности клеток пигментного эпителия. Мягкие друзы, содержащие в своем составе мембранные структуры, отражают общие нарушения функции клеток [429, 960].
Мембрана Бруха выполняет разнообразные и важные функции, в первую очередь по избирательному транспорту питательных веществ и воды в направлении сетчатки [429]. Именно мембрана Бруха вместе с хориокапиллярным слоем сосудистой оболочки и клетками пигментного эпителия обрузует своеобразную структурно-функциональную единицу, обеспечивающую барьерные функции. Нарушение строения мембраны является причиной различных дегенеративных заболеваний пигментного эпителия (отслойка эпителия) и сенсорной части сетчатки (тапеторетинальная дегенерация, дегенерация макулярной области и др.). Способствуют этому ее возрастные изменения и формирование друз [121, 308].
Продолжая описание клеток пигментного эпителия, необходимо указать на то, что они,
Сетчатка
233
«**■.:
/ — клетки пигментного эпителия; 2— часть друзы, расположенной во внутреннем коллагеновом слое; 3 — наружная часть друзы, распространяющаяся на большом протяжении (стрелки)
как и другие эпителиальные клетки, в базаль-ной своей части образуют многочисленные складки. На апикальной поверхности клеток определяется множество микроворсинок, простирающихся в пространстве между наружными сегментами фоторецепторов и окутывающих их. Выделяют два типа микроворсинок. Первый тип имеет длину 5—7 мкм, а второй — 3 мкм. Микроворсинки значительно увеличивают площадь контакта клеток пигментного эпителия с фоторецепторами, способствуя тем самым высокому уровню метаболизма, благодаря увеличению интенсивности поставки питательных веществ сетчатке из хориокапиллярного слоя сосудистой оболочки и выведения из сетчатки воды, ионов и конечных продуктов метаболизма [196].
Между цитоплазматической мембраной микроворсинок эпителиоцитов и мембраной фоторецепторов никаких специализированных соединений нет и обнаруживается щелевидное пространство (рис. 3.6.10). Выполнено это пространство «цементирующей субстанцией» сложного химического состава. Называют его «интерфоторецепторный матрикс». Синтезируется он клетками пигментного эпителия. Интерфоторецепторный матрикс состоит из хондроитинсульфата (60%), сиаловой кислоты (25%) и гиалуроновой кислоты (15%) [40, 1080]. В настоящее время уточнен состав и функции этого вещества.
Первоначально предполагали, что матрикс представляет собой гомогенное скопление про-теогликанов. В настоящее время выявлено довольно сложное пространственное взаимодействие протеогликанов матрикса с наружными сегментами колбочек. Именно это взаимодействие и обеспечивает достаточно плотный контакт между пигментным эпителием и сетчаткой.
Рис. 3.6.10. Электроннограмма, иллюстрирующая характер взаимоотношения пигментного эпителия сетчатки с наружными сегментами палочек (по Hogan et al., 1971):
I — ядро клетки пигментного эпителия; 2 — митохондрии; 3 — гладкая эндоплазматическая сеть; 4 — гранулы меланина; 5 — микроворсинки, расположенные на апикальной поверхности клеток пигментного эпителия и окружающие наружные членики палочек; 6 — наружный сегмент фоторецептора
Интерфоторецепторный матрикс участвует в метаболизме сетчатки, а именно в переносе ретиноида [154, 371, 484]. Содействует он также фагоцитозу наружных сегментов фоторецепторов.
Нарушение структурной организации матрикса является немаловажной причиной возникновения отслойки сетчатки, а также сопровождает различные виды ее дегенерации.
Клетки пигментного эпителия плотно соединены между собой при помощи зон замыкания, опоясывающей десмосомы и щелевых контактов [154, 201, 513]. Органоиды опоясывают клетки с апикальной стороны, плотно скрепляя их. В средней части клеток располагаются десмосомы. Подобный контакт делает невозможным прохождение метаболитов, особенно высокомолекулярных веществ, вдоль межклеточного пространства. Этот перенос происходит только через цитоплазму клетки активным путем. Именно подобный плотный межклеточный контакт обеспечивает возможность функционирования гемато-ретинального барьера.
В разных участках пигментного эпителио-цита цитоплазма имеет отличающееся ультраструктурное строение. Именно по этой причине
234