Глава 3. Строение глазного яблока

честве, чем любые другие клетки глаза за ис­ключением рецепторных клеток. Обнаружива­ются хорошо развитый гранулярный и аграну-лярный эндоплазматический ретикулум, много­численные свободные рибосомы. Вблизи ядра четко виден аппарат Гольджи. Центриоли с ресничками располагаются в апикальной части клеток. В большом количестве определяются лизосомы. Отличительной чертой эндотелиаль-ных клеток является наличие многочисленных пиноцитозных пузырьков, связанных с цито-плазматической мембраной (рис. 3.2.11). Экспе­риментальными исследованиями с использова­нием радиоактивной метки показано быстрое перемещение этих пузырьков через цитоплаз­му в сторону десцеметовой мембраны. Иммуно-гистохимически в цитоплазме эндотелиальных клеток выявлены основные гликозаминоглика-ны роговицы — хондроитин-6-сульфат, хондрои-тин-4-сульфат, гепаран-сульфат.

Рис. 3.2.11. Схематическое изображение ультраструк­турной организации клеток эндотелия роговой обо­лочки:

/— микроворсинки; 2 — краевые выпячивания цитоплазмы в переднюю камеру глаза в местах межклеточных контактов; 3 — пиноцитозные пузырьки; 4 — центриоли; 5 — шероховатый эндо­плазматический ретикулум; 6 — рибосомы; 7—ядерные поры; 8 — внутрицитоплазматические филаменты; 9 — аппарат Гольд­жи; 10 — межклеточные контакты различного типа

Необходимо остановиться и на основных фи­зиологических функциях эндотелия роговицы. Одной из них является обеспечение клеток стромы питательными веществами. Процесс транспорта питательных веществ обеспечивает­ся или диффузией между эндотелиоцитами, или активным переносом через содержимое клетки в направлении стромы.

Эндотелий играет главную роль в поддержа­нии прозрачности роговицы путем активной ре­гуляции содержания в строме воды. Эту функ­цию он выполняет, используя два механизма. Во-первых, он является активным барьером для солей и ряда метаболитов, проникновение ко­торых в строму приводит к отеку последней. Во-вторых, он активно снижает осмотическое давление стромы наличием так называемого би-карбонатного насоса, возвращающего ионы из

стромы назад в камерную влагу [318, 711, 746, 918, 1204].

Кровоснабжение и лимфатическое дрени­рование роговицы обеспечиваются конъюнкти-вальными, эписклеральными и склеральными сосудами, являющимися ветвями передних рес­ничных артерий.

Нервы роговицы. Эпителий роговицы отно­сится к наиболее интенсивно иннервируемым структурам организма человека. Чувствитель­ная иннервация роговицы в 300—600 раз вы­ше, чем иннервация кожи. Площадь эпители­ального пласта, равная 0,01 мм², содержит до 100 нервных окончаний [931]. На 2,1 млн ба-зальных клеток эпителия роговицы приходится до 1,4 млн нервных окончаний.

Сенсорная иннервация обеспечивается, в первую очередь, ветвями глазного нерва (ветвь тройничного нерва) [30, 878]. Главный источ­ник иннервации роговицы — длинные реснич­ные нервы, являющиеся ветвями тройничного нерва.

Задний длинный ресничный нерв входит в склеру у заднего полюса и распространяется кпереди в супрахориоидальном пространстве. Различаются три уровня проникновения нерв­ных окончаний в роговицу: склеральный, эпи-склеральный и конъюнктивальный [1222].

Около 80 нервных стволов проникают в ткань склеры вблизи лимба и, распространив­шись на 1—2 мм, теряют свои миелиновые обо­лочки. Эти волокна, покинув склеру, распре­деляются в средней трети стромы, делясь при этом ди- и трихотомически. Формируется в результате этого прекорнеальное сплетение. По мере продвижения к центральным участкам роговицы количество аксонов увеличивается за счет их последующего деления (рис. 3.2.12). При прохождении в строме роговой оболочки немиелинизованные нервные волокна распола­гаются параллельно коллагеновым пластинам. Отдельные нервные веточки подходят к керато-цитам и вдавливаются в их цитоплазматичес-кую оболочку [762, 763]. Окружают нервные стволы шванновские клетки и аморфный мате­риал. Содержат аксоны многочисленные мито­хондрии, частицы гликогена и микропузырьки. Диаметр аксонов нервных волокон роговицы колеблется от 1 до 5 мкм.

В эпителиальный пласт из стромы нервы проникают через отверстия в боуменовой обо­лочке и образуют подэпителиальное сплете­ние [705, 971, 762, 763]. Иннервируются все эпителиальные клетки вплоть до поверхност­ных двух слоев, в которых нервные окончания имеют вид бусинок, колб Краузе, пластинок, лопаточек и др. [28, 29, 496, 762, 763, 878]. Концевые колбы Краузе, обеспечивающие тем­пературную чувствительность, обнаруживают­ся лишь в области лимба. Некоторые сплете­ния нервных волокон контактируют с клетками Ларгенганса [971, 762, 763]. Иннервации дес-

Роговая оболочка и склера

181

/ КГ Г V

Рис. 3.2.12. Схематические изображения особенностей иннервации роговой оболочки:

а — трехмерное изображение прохождения и распределения нервных волокон в роговой оболочке; б—поперечный срез роговицы. Распределение нервных волокон и нервных окончаний в переднем эпителии роговой оболочки; в — плоскостной препарат. Поверх­ностное краевое нервное сплетение

цеметовой оболочки и эндотелия не выявля­ются [931].

Ультраструктурные особенности нервов ро­говой оболочки позволяют некоторым авторам предполагать наличие пептидэргической иннер­вации как кератоцитов, так и эпителиальных клеток [762, 763].

Время регенерации нервных волокон рого­вицы длится около трех месяцев. Начинается регенерация нервов с периферии роговицы по направлению к центру. Помимо чувствитель­ной иннервации, роговица обеспечена и вегета­тивной. Вегетативные волокна исходят из трех ганглиев. Это тройничный, ресничный и верх­ний шейный ганглии. Основным доказательст­вом наличия вегетативной иннервации роговой оболочки является обнаружение отхождения нервных веточек от нервов лимбальных сосудов [1, 2, 28], а также эспериментальные исследо­вания по перерезке нервных стволов, отходя­щих от вегетативных узлов, или после «раздра­жения» последних. Вегетативная иннервация обеспечивает трофику роговицы. Денервация роговой оболочки в эксперименте путем пере­резки нервных стволов, входящих в глазное яблоко вблизи зрительного нерва, приводит к развитию дистрофических процессов, напомина­ющих нейропаралитический кератит у человека [16,17, 30]. Аналогичного характера дистрофи­ческие процессы роговой оболочки и структур переднего отдела глаза наблюдаются и после проведения циркляжа силиконовой лентой, ко­торая передавливает ресничные нервы [12].

О значении иннервации говорит и то, что одним из необходимых основных условий диф-

ференциации эпителиальных и стромальных компонентов роговицы после травмы или ке­ратопластики является реиннервация роговой оболочки [6, 30].

Старение роговой оболочки. Старение яв­ляется естественным процессом у многокле­точных животных, приводящим к нарушению структуры и функции тканей и органов [923]. У человека признаки старения проявляются как функция времени. Выражаются они в нару­шении дифференциации клеток, а их причиной являются биологические изменения, заложен­ные генетически или возникающие под влия­нием на организм внешней среды.

Процесс старения ткани можно разделить на старение длительно существующих белков, старение делящихся клеток и старение неделя-щихся клеток [175].

Делящиеся клетки характеризуются тем, что их популяция поддерживается равновесием двух разнонаправленных процессов — скорос­тью размножения клеток и скоростью их гибе­ли. Наиболее типичным примером такой по­пуляции являются клетки переднего эпителия роговой оболочки. В роговичном эпителии пол­ная смена дифференцированных эпителиальных клеток происходит за 5—7 дней [647, 695, 698]. Некоторые типы клеток способны к интенсив­ной пролиферации только после воздействия на них каких-либо внешних факторов. К подобным клеткам можно отнести кератоциты стромы ро­говицы [1115]. Клетки эндотелия роговицы так­же способны к делению, но деление эндотели-альных клеток у человека происходит исклю­чительно редко [744, 977, 1087, 1127]. К неде-

182