Глава 3. Строение глазного яблока

и НШ. Клетка HI отличается от остальных длинными мощными дендритами, входящими в контакт с колбочками при помощи «триад». Их аксон контактирует с палочкой. При этом обра­зуются так называемые «точечные» синапсы [592, 597, 600]. Аксон также образует синапсы на дендритах биполярных клеток палочек.

Приведенная выше схема синаптических связей является основой обработки информа­ции, получаемой от многочисленных палочек. При этом информация собирается по площади сетчатки, превышающей площадь дендритного поля клетки.

Клеток типа НШ на 30% больше, чем типа HI, и они контактируют с колбочками.

Клетки типа НИ имеют тонкие дендриты и короткие (100—300 мкм) аксоны. Как дендри­ты, так и аксоны контактируют только с кол­бочками.

Недавние электронномикроскопические ис­следования сетчатки человека показывают, что существуют определенные закономерности в контакте между колбочками различных спект­ральных характеристик и различными типа­ми горизонтальных клеток [45, 46, 230, 391] (рис. 3.6.26). Необходимо отметить, что клетки типа HI контактируют с колбочками всех спек­тральных типов. Наименее часто они контак­тируют с коротковолновыми («синими») кол­бочками. Клетки типа НИ, наоборот, чаще кон­тактируют именно с «синими» колбочками, а клетки НШ с колбочками вообще не контакти­руют [597]. На основании этих данных предпо­лагают, что клетки типа HI можно рассматри­вать как клетки «яркости», а клетки типов НИ и НШ как клетки воспринимающие цвета.

Горизонтальные клетки млекопитающих ха­рактеризуются также наличием многочислен­ных «щелевых контактов» между дендритами соседних клеток [594]. Благодаря этим контак­там сигнал распространяется в плоскости син­цития нейронов сетчатки. Помимо электричес­кого сигнала через эти контакты могут прохо­дить и низкомолекулярные вещества.

Строение тела горизонтальных клеток раз­личных типов схоже. Тело клетки обычно упло­щено и имеет диаметр 6—8 мкм. Ядро круглое и окружено аппаратом Гольджи. Цитоплазма содержит гладкую и шероховатую эндоплаз-матическую сеть, четкие митохондрии и много­численные свободные рибосомы. Характерной особенностью горизонтальных клеток является наличие в цитоплазме включений, так назы­ваемых телец или «кристаллоида Колмера», описанного Колмером еще в 1918 г. [602]. Эти образования имеют длину 8—20 мкм и ширину 0,3—1,5 мкм и чаще обнаруживаются вблизи ядра, но видны и в цитоплазматических отрост­ках [1119, 1212]. Состоят они из пакетов па­раллельно расположенных плотных трубочек в количестве от 5 до 30, отделенных проме­жутком шириной 2—6 мкм. Каждая трубочка

складывается из 2—3 концентрических мемб­ран, на внутренней и внешней поверхностях которых лежат рибосомоподобные частицы, чувствительные к рибонуклеазе [1008]. Предпо­лагают, что эти образования представляют со­бой своеобразную форму шероховатой эндо-плазматической сети. Функции горизонтальных клеток разнообразны. Более подробно о них будет изложено в 4-й главе. Здесь мы остано­вимся лишь на некоторых из них.

Во-первых, необходимо указать, что гори­зонтальные клетки интегрируют сигналы, по­ступающие от палочек и колбочек с выделе­нием так называемых «каналов» передачи ин­формации различного типа. При этом именно на уровне горизонтальных клеток уже четко определяется формирование структурно-функ­циональных нейронных единиц — «рецептивных полей» (см. главу 1 и 4), имеющих фундамен­тальное значение в обработке зрительной ин­формации и передаче ее более высоко располо­женным отделам центральной нервной систе­мы. Именно благодаря «рецептивным полям» и формируются основные физиологические харак­теристики зрительного восприятия, такие как «контрастность», «цветовое зрение» и др.

Во-вторых, на основании выявления нейрон­ных связей между горизонтальными клетками и фоторецепторами, а также физиологических исследований установлено, что горизонтальные клетки посылают зрительную информацию че­рез синапсы обратной связи назад к фоторецеп­торам. Эти обратные связи способствуют функ­ционированию «рецептивных полей».

В-третьих, благодаря наличию избиратель­ных многоконтактных обратных связей горизон­тальных клеток с палочками и колбочками раз­личных спектральных характеристик, именно горизонтальные клетки объединяют и обраба­тывают весь широкий спектр цветовой инфор­мации.

Биполярные клетки (рис. 3.6.27, 3.6.28). Биполярные клетки являются вторым нейроном зрительного пути. В каждой сетчатке содер­жится приблизительно 35 676 000 подобных клеток [137].

Тела этих клеток располагаются во внутрен­нем ядерном слое, а их отростки распространя­ются на наружный и внутренний плексиформ-ные слои.

Диаметр тела клетки в области желтого пят­на равен 9 мкм, а в периферических отделах сетчатой оболочки — 5 мкм. В зависимости от типа синаптических отношений с другими клет­ками различают 9 основных типов биполярных клеток [138, 171, 600, 601, 693]. Восемь типов клеток относятся к биполярным клеткам колбо­чек и один тип к биполярным клеткам палочек. Это следующие типы:

1. Биполярные клетки палочек (щеткопо- добные).

2. Инвагинированные карликовые.

Сетчатка

245

BB

DBl FMB DB2 DB3 DB4 DB'

DB6

Рис. 3.6.27. Основные типы биполярных клеток сетчат­ки человека (по Kolb, I998):

DB— клетки диффузного типа; MB — карликовые клетки; ВВ — клетки «синих» колбочек; GBB — гигантские двухслойные; RB — биполярные клетки палочек. Приведенные слева цифры указывают уровень распространения дендритов клеток во внут­реннем плексиформном слое

Рис. 3.6.28. Ультраструктурные особенности синап-тических контактов биполярных клеток на уровне внутреннего плексиформного слоя (по Kolb, 1998):

I — амакриновая клетка; 2 — биполярная клетка; 3—ганглиоз-

ная клетка. Кружками указаны места формирования синапсов

между различными типами клеток

3. Плоские карликовые.

4. Плоские диффузные.

5. Инвагинированые диффузные.

6. Биполярные клетки «синих» колбочек, образующие ON-центр «рецептивные поля».

7. Биполярные клетки «синих» колбочек, образующие OFF-центр «рецептивные поля».

8. Гигантские двухслойные.

9. Гигантские диффузные инвагинированные. Биполярные клетки палочек (щеткопо-

добные) составляют 20% от общего числа биполярных клеток. Расположены они на рас­стоянии 1 мм от желтого пятна. Диаметр денд­ритного дерева клеток увеличивается по мере приближения клеток к периферии сетчатки

[600]. В наружном плексиформном слое основ­ной дендрит клетки делится на 2—3 ветви, ко­торые после прохождения между «ножками» колбочек образуют в виде щеточек отростки, проникающие в сферулу палочки.

В центральных участках сетчатки дендрит­ное поле горизонтальных клеток маленькое (15 мкм) и дендриты контактируют с 15—20 палочками. По периферии сетчатки дендритное поле больше (до 30 мкм) и клетка входит в контакт с 40—50 палочками.

Аксоны биполярной клетки палочки во внут­реннем плексиформном слое образуют синапсы с отростком амакриновой клетки, дендритами и телами клеток диффузных ганглиозных клеток (рис. 3.6.23, 3.6.28).

Плоские карликовые клетки самые малень­кие. Дендриты клеток, имеющие вид пучка, проникают в «триаду» «ножек» колбочек. Апи­кальный дендрит экстрафовеолярных карлико­вых биполярных клеток делится на две части. При этом он образует синапсы с двумя раз­личными колбочками. Аксоны переходят через внутренний плексиформный слой и образуют синапсы с отростками амакриновых клеток и дендритами «карликовых» ганглиозных клеток (рис. 3.6.28). В области центральной ямки одна карликовая биполярная клетка контактирует с одной колбочкой [600]. Эти биполярные клетки участвуют в образовании OFF-центр «рецеп­тивных полей» колбочковой системы.

Плоские диффузные и инвагинированные «карликовые» биполярные клетки обладают многочисленными дендритами, заканчивающи­мися на «ножках» многих колбочек. Апикаль­ный дендрит этих клеток разветвляется в на­ружном плексиформном слое, распространяясь в горизонтальной плоскости. Кроме того, эти биполярные клетки формируют обширную сеть в перифовеолярной области [600]. Инвагниро-ванные «карликовые» биполярные клетки уча­ствуют в формировании ON-центр «рецептив­ных полей» колбочковой системы.

Биполярные клетки «синих» колбочек об­разуют синапсы более чем с одной «ножкой» колбочек [171, 425, 600]. Биполярные клетки «синих» колбочек чаще встречаются в 4 мм от желтого пятна, а их аксональные терминалы простираются до 30 мкм. Эти клетки имеют также два мощных дендрита, которые заканчи­ваются на той же самой колбочке или на дру­гой колбочке или в нейропиле наружного плек­сиформного слоя.

Различают два типа гигантских биполяр­ных клеток. Это деление определяется про­тяженностью дендритов клеток. В централь­ных участках сетчатки длина дендритов равна 50 мкм, а по периферии 100 мкм [600]. Би­полярная клетка подобного типа объединяет 15—20 колбочек.

Гигантская диффузная биполярная клетка имеет толстый дендрит, который делится на

246