3.5.6. Клетки

Впервые клетки стекловидного тела (Hyalo-cytes) были описаны Hannover в 1845 г. Полу­чили они название «гиалоциты». Эти клетки об­наруживаются в геле коры вблизи сетчатки и ресничного тела (рис. 3.5.10) [986, 987]. Наи-

Рис. 3.5.10. Распределение гиалоцитов вблизи сетчатой оболочки (плоскостной препарат) (а) и их ультраструк­турная организация (б, е)*

большее их количество — в основании стекло­видного тела и недалеко от диска зрительного нерва. В норме клетки лежат изолированно. Повышено их количество вблизи сосудов сет­чатки.

Большинство гиалоцитов обладает функция­ми макрофагов. По этой причине понятно насы­щение их цитоплазмы лизосомами, фагосомами. Высокая фагоцитарная активность гиалоцитов выявляется как in vitro [339], так и in vivo [986].

Гиалоциты, видимо, способны синтезировать и основные компоненты стекловидного тела — гиалуроновую кислоту [986], коллагены I и II типов [89, 781].

В норме гиалоциты обнаруживаются в виде колоний и обычно не контактируют с базальной мембраной (расстояние не менее 100 мкм). Од­нако при воспалительном поражении сетчатки и стекловидного тела количество клеток су­щественно увеличивается. При этом они миг­рируют даже в центральные участки стекловид­ного тела.

Как было указано несколько выше, помимо гиалоцитов, в области внутренней стекловид­ной пластинки при использовании электронной микроскопии и иммуногистохимии Snead et al. [1018] обнаружили другую популяцию клеток. Эти клетки они назвали ламиноцитами. Основ­ным отличием этих клеток является способ­ность синтезировать коллаген IV типа и нали­чие механической связи с базальной мембраной мюллеровских клеток при помощи полудесмо-сом. Именно этим клеткам авторы приписыва­ют основную роль в процессе развития различ­ных патологических состояний стекловидного тела и сетчатки.

Помимо гиалоцитов и ламиноцитов в стекло­видном теле можно найти и другие клетки. Это клетки моноцитарного происхождения, верете-новидные клетки, глиальные клетки, а также клетки пигментного эпителия сетчатки [496; 986; 1018]. Приблизительно 10% клеток со­ставляют фиброциты и глиальные клетки. Наи­большее количество последних выявляется вблизи диска зрительного нерва и ресничных отростков. Роль этих клеток пока неизвестна, хотя некоторые исследователи предполагают, что они синтезируют коллаген стекловидного тела и участвуют в поддержании метаболизма стекловидного тела. Особая их роль проявля­ется при развитии патологических состояний стекловидного тела, поскольку они способны к размножению и синтезу межуточного вещества.

3.5.7. Стекловидная строма (stroma vitreum)

На протяжении длительного времени уче­ных привлекало стекловидное тело, ввиду его необычных физических и оптических свойств. Естественно, постоянно поднимался вопрос о

226

Глава 3. Строение глазного яблока

его структурной организации. Было предложе­но много теорий его строения. Это «альвеоляр­ная теория» Demours'a [1741], «пластинчатая теория» Zinn'a [1780], «теория радиальной структуры» Hannojver'a [1845], «фибрилляр­ная» теория Bowmen'a [1848] и Retzius'a [1871].

Лишь благодаря развитию новых методов структурного анализа, методов биохимии и им­мунологии к настоящему времени получены све­дения, позволяющие представить молекуляр­ную и структурную организацию стекловидно­го тела. Правда, многие вопросы не решены и до сих пор.

Стекловидное тело уникально хотя бы по той причине, что оно на 99% состоит из воды. Жидкая часть стекловидного геля содержит гиалуроновую кислоту, являющуюся высоко­молекулярным протеогликаном (33—61 kDa). Именно это вещество определяет высокую вяз­кость стекловидного тела. Концентрация гиалу-роновой кислоты в стекловидном теле человека колеблется от 0,03 до 0,1% [986]. Диаметр ее молекулы равен 0,1—0,5 нм.

Содержит стекловидное тело также нежные коллагеновые волокна, относительно устойчи­вые к трипсину и сс-химотрипсину. Переварива­ются коллагеновые волокна пепсином и колла-геназой.

Различают два типа волокон. Первый тип волокон можно выявить при использовании ще­левой лампы, особенно у взрослых людей [288, 1082]. Расположены они преимущественно в основании стекловидного тела и ориентированы параллельно поверхности сетчатой оболочки. Второй тип волокон в щелевой лампе не виден, поскольку волокна ориентированы параллельно углу освещения. Эти волокна прикреплены к капсуле хрусталика, а также базальной мемб­ране макулярной области. Любая тракция этих волокон, возникающая при травме или в пост­травматическом периоде или при хирургичес­ком вмешательстве, приводит к патологическим изменениям заднего отдела стекловидного тела и желтого пятна (отслойка сетчатки, макулит, кисты и др.) [986, 989, 990].

Необходимо упомянуть и о том, что волокна стекловидного тела хорошо видны при исполь­зовании фазовоконтрастной микроскопии не­фиксированного стекловидного тела [104, 417, 418].

Коллаген стекловидного тела относится к коллагену II типа. Также обнаруживаются кол­лагены IX и V/XI типов, но в значительно мень­ших количествах [123, 124, 133, 315, 491, 716].

Диаметр коллагеновых волокон колеблется от 6 до 16 нм. Периодичность исчерченности равна 22 нм, но может быть и 64 нм, но только после применения специальных методов обра­ботки.

Коллагеновые волокна стекловидного тела наиболее близки по строению волокнам, обна­руживаемым в эмбриональном периоде, незави-

симо от места их расположения, а также в хряще суставов [985, 986]. Подобные волокна выявляются и при выращивании фибробластов in vitro. На основании этих данных можно пред­положить, что в постнатальном периоде кол­лагеновые волокна стекловидного тела как бы остановились в своем дальнейшем развитии. Коллагеновые волокна находятся в опреде­ленном взаимоотношении с гликозаминоглика-нами, в первую очередь с гиалуроновой кисло­той [144] (рис. 3.5.11) [422, 703, 704, 880, 986]. Именно это взаимодействие и предопределяет гелеподобную структуру стекловидного тела, нарушение его изменяет физико-химические свойства стекловидного тела, приводя к его разжижению.

Рис. 3.5.11. Взаимоотношение коллагеновых волокон стекловидного тела и гиалуроновой кислоты:

/ — коллагеновое волокно; 2 — гиалуроновая кислота

Взаимодействие коллагена и гиалуроновой кислоты довольно слабое. Более 90% гиалуро­новой кислоты легко отделяется от коллагена при центрифугировании, что указывает на от­сутствие между ними ковалентных химических связей.

Комплекс коллаген — гиалуроновая кислота обеспечивает не только прозрачность структу­ры, но имеет и другое физиологическое значе­ние. Сводится оно к тому, что эта гелеподобная структура является барьером для распростра­нения больших молекул, а также является ин­гибитором разрастания в стекловидном теле соединительнотканных клеток и сосудов.

Помимо коллагена и гиалуроновой кисло­ты, в стекловидном теле определяется еще ряд важных в функциональном отношении веществ. К таковым, в первую очередь, необходимо от­нести белки оптицин, витрин, фибулин-1 и ни-доген-1 [717, 879]. Наиболее известно о функ­ции оптицина. Оптицин представляет собой богатый лейцином протеогликан, интимно свя­занный с коллагеновыми фибриллами стекло­видного тела, способный регулировать диаметр фибриллы коллагена [879]. О функциях дру-

Стекловидное тело

227

гих белков стекловидного тела пока известно мало: место их синтеза, химический состав. Предполагают, что они участвуют в стабили­зации комплекса коллаген — гиалуроновая кис­лота [124].

Существуют определенные отличия в хими­ческом составе стекловидного тела, располо­женного на границе с сетчаткой, ресничным телом, т. е. в местах контакта коры стекловид­ного тела с базальными мембранами (базальная мембрана клеток Мюллера). Эти различия оп­ределяются, в первую очередь, иным химичес­ким составом базальных мембран. Для базаль-ных мембран характерно наличие коллагенов IV и XVIII типов. В этих областях также встреча­ются вышеприведенные белки — ламинин, ни-доген-1 и перлекан [715]. Эти белки участвуют в поддержании структуры базальных мембран [503, 504, 609, 892]. Необходимо отметить, что как коллагены различного типа, так и некол-лагеновые белки и протеогликаны синтезиру­ются преимущественно беспигментным эпите­лием ресничного тела.

В заключение необходимо отметить, что со­став стекловидного тела отличается в различ­ных участках. Это во многом определяется ха­рактером взаимоотношения окружающих струк­тур глаза, особенно структур, участвующих в регуляции осмотического давления. В этом смысле наибольшее внимание уделяется харак­теру отношения между стекловидным телом и камерной влагой. Вода между ними распределя­ется совершенно свободно. Однако движение больших молекул в стекловидном теле огра­ничено его гелеподобной структурой. Эта осо­бенность может влиять на степень накопления и выведения из стекловидного тела ряда мета­болитов, токсинов и лечебных препаратов.

3.5.8. Возрастные изменения

В молодом возрасте стекловидное тело ка­жется относительно однородным и полностью прозрачным при исследовании его при помощи щелевой лампы.

В постнатальном периоде по мере увели­чения объема стекловидного тела отмечается увеличение концентрации гиалуроната натрия параллельно с увеличением объема геля. При этом количество волокон не увеличивается. Первоначально коллагеновые волокна распре­делены беспорядочно. Именно по этой причине в первые десять лет жизни волокна при помо­щи щелевой лампы не обнаруживаются. В тече­ние первых 5 лет жизни стекловидное тело имеет строение только геля. Водянистый ком­понент отсутствует. Постепенно жидкий компо­нент стекловидного тела увеличивается в объе­ме и достигает 20% у взрослых.

По мере старения в стекловидном теле появ­ляются участки повышенного рассеивания све­та. Возникают они в результате изменения

структуры геля. Поскольку изменение количе­ства волокон с возрастом не отмечается, пред­полагают, что изменение структуры стекловид­ного тела сводится к разрушению его гелевой структуры [986]. При этом концентрация гиалу­роната натрия не изменяется. Увеличение кон­центрации гиалуроната натрия присходит толь­ко в водянистой ее части.

Независимо от возраста при близорукости структура стекловидного тела нарушена зна­чительно чаще. Проявляется это интенсивным рассеиванием света и появлением обширных оптически пустых мест (syneresis) (рис. 3.5.12). Может развиться коллапс измененного геля,

Рис. 3.5.12. Рост и старение стекловидного тела. Макроскопические препараты (по Eisner et at, 1973):

а — 32-я неделя беременности. Видна гиалоидная артерия и со­сочек Бергмайстера. Стекловидное тело гомогенное; б — ребе­нок 7 месяцев. Сохраняются лишь небольшие участки гиалоид-ной системы. Стекловидное тело гомогенное и еще не выявля­ются тракты; в — подросток 14 лет. В переднем отделе кора отделяется от центрального участка. Виден тракт стекловидно­го тела. В заднем отделе определяется радиальная исчерчен-ность; г — взрослый 70 лет. Тракты направляются к заднему полюсу. Они имеют типичную S-подобную конфигурацию; д — первые признаки деструкции стекловидного тела у взрослого (31 год); е — отслойка стекловидного тела у взрослого 75 лет

228