Глава 3. Строение глазного яблока

три длинные ветви, а также раздваивающийся аксон. Аксон заканчивается в 4-м слое внут­реннего плексиформного слоя. Если бы не раз­мер дендритного поля, гигантские диффузные биполярные клетки имели бы строение анало­гичное строению плоской диффузной биполяр­ной клетки.

Все типы биполярных клеток близки по уль­траструктурной организации. Ядро их круглое или овальное с одним или двумя ядрышками. Аппарат Гольджи, как и центриоли, располага­ется на участке выхода большого дендрита. Выполняют цитоплазму также рибосомы, шеро­ховатый эндоплазматический ретикулум, мито­хондрии. В дендритах (толщина 0,1—0,2 мкм) также обнаруживаются митохондрии и микро­трубочки, пузырьки и микрофиламенты (диа­метр 20 нм). Аксональный бугорок расположен напротив выхода дендрита. В аксонах биполяр­ных клеток выявляются и нейротрубочки (диа­метр 12,5 нм). До внутреннего плексиформного слоя аксоны окружены отростками мюллеров-ских клеток.

После потери глиальной оболочки аксон об­разует утолщение (телодендрон), содержащее большое количество синаптических пузырьков, особенно вокруг синаптической ленты. Эффе­рентный или постсинаптический телодендрон обладает обычными синапсами, в то время как эфферентные отростки, образующие пресинап-тический контакт с амакриновыми и ганглиоз-ными клетками, обладают типичными ленточ­ными синапсами.

Необходимо указать и на то, что основная часть внутреннего промежуточного слоя внут­реннего ядерного слоя занята телами мюлле-ровских клеток, хотя они могут быть обнаруже­ны и в любом другом слое сетчатки. Более подробно строение мюллеровской клетки изло­жено ниже.

Амакриновые клетки (рис. 3.6.29—3.6.31). Амакриновые клетки представляют собой ней­роны, которые взаимодействуют на втором уровне вертикального пути передачи зритель­ной информации, а именно в направлении: фо­торецептор — биполярная клетка — ганглиоз-ная клетка. Они формируют синапсы во внут­реннем плексиформном слое. Эти клетки объединяют, а затем первично обрабатывают поступающую от биполярных клеток информа­цию и передают ее ганглиозным клеткам [39, 226, 228]. Тела амакриновых клеток находят­ся несколько кнутри от ядер клеток Мюллера. Каждая амакриновая клетка имеет единствен­ный отросток, обладающий свойствами денд­рита и аксона. Отростки распространяются в обширной области во внутреннем плексиформ­ном слое.

Тело амакриновой клетки имеет форму кол­бы диаметром 12 мкм. Располагаются они во внутреннем ядерном слое за исключением обла­сти желтого пятна. Цитоплазма содержит мно-

Рис. 3.6.29. Особенности распределения отростков

амакриновых клеток во внутреннем плексиформном

слое (объяснение в тексте)

Рис. 3.6.30. Амакриновые клетки сетчатки, дающие по­ложительную иммунногистохимическую реакцию, вы­являющую серотонин (а) и допамин (б) (по Kolb, /995)

Сетчатка

247

Рис. 3.6.31. Схематическое изображение синаптичес-

ких контактов между биполярными, амакриновыми и

ганглиозными клетками во внутреннем плексиформном

слое (по Hogan et al., 1971):

I — ганглиозные клетки; 2 — биполярная клетка; 3 — амакрино-вая клетка; А — аксодендритное окончание в диаде; Б — аксо-соматическое окончание на ганглиозной клетке; В — контакт между амакриновой и биполярной клетками; Г—аксоаксонный контакт между отростками амакриновой и биполярной клетками; Д — аксодендритный контакт между амакриновой и ганглиозной клетками; £—аксосоматический контакт между отростком ама­криновой клетки и ганглиозной клеткой

гочисленные митохондрии, шероховатую эндо-плазматическую сеть (вещество Ниссля) и мно­жество липидных включений. На внутренней поверхности клетки недалеко от ядра располо­жена ресничка.

В сетчатке человека амакриновые клетки отличаются разнообразным строением, и их описано 24 типа [154, 600]. При импрегнации сетчатки серебром по Гольджи выделяют два главных типа клеток: 1) диффузные и 2) стра­тифицированные.

Главный отросток клеток диффузного типа распространяется через все слои внутреннего плексиформного слоя. На его внутренней по­верхности отросток разветвляется, формируя плотное горизонтально расположенное сплете­ние. В зависимости от протяженности отрост­ков диффузные амакриновые клетки подраз­деляются на «узкопольные», охватывающие область шириной 10—50 мкм (составляет в среднем 25 мкм) и «широкопольные». Послед­ние клетки во внутреннем плескиформном слое

распространяются на 30—50 мкм, а в слое ган-глиозных клеток до 600 мкм.

«Широкопольные» диффузные амакриновые клетки вступают в контакт с терминалами би­полярных клеток палочек и ганглиозных клеток.

В зависимости от уровня расположения от­ростков во внутреннем плексиформном слое амакриновые клетки можно подразделить на следующие типы: нестратифицированные, муль-тистратифицированные и диффузные. Внут­ренний плексиформный слой еще Кахалом был условно подразделен на 6 слоев (страты). Это подразделение на слои используется морфо­логами для классификации амакриновых кле­ток до настоящего времени (рис. 3.6.29). Не­стратифицированные амакриновые клетки ле­жат во внешней половине внутреннего плекси­формного слоя и отдают отростки, длиной до 500 мкм.

Отростки мультистратифицированных кле­ток разделяются на ветви, простирающиеся на расстояние до 400—600 мкм. При этом они занимают два или более уровней во внутреннем плексиформном слое. Ядра стратифицирован­ных диффузных клеток меньше, чем ядра дру­гих амакриновых клеток, а их отростки охва­тывают область, шириной не более 50 мкм.

Амакриновые клетки также можно класси­фицировать по обнаруживаемому в них типу нейромедиаторов. Нейромедиаторами этих кле­ток являются нейроактивные вещества (ацетил-холин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), глицин, допамин, серотонин) и нейропептиды (холецистокинин, энкефалин, глюкагон, нейро-тензин, соматостатин, вещество Р, нейропеп-тид Y и вазоактивный кишечный пептид). В од­ной клетке могут присутствовать два или более перечисленных медиатора. Большинство ама­криновых клеток содержат ГАМК, глицин, се­ротонин и допамин [154, 219, 237] (рис. 3.6.30).

Физиологическое значение амакриновых кле­ток интенсивно изучается в последние годы. Именно благодаря одновременному использова­нию морфологических, иммуногистохимических и электрофизиологических методов исследова­ния выявлен ряд функций этих клеток. Полу­чены эти данные в экспериментах на животных, в частности на кошках (см. главу 4).

У кошек различают несколько типов амакри­новых клеток, функции которых достаточно хо­рошо изучены. Это амакриновая клетка А2, АН, А8, А13, А17, А19, А20, А22 и др. Об их роли будет рассказано в главе 4, посвященной зри­тельному пути.

Межплексиформные клетки. Межплекси-формные клетки описаны Gallego в 1971 г. [366]. Ядра межплексиформных клеток занима­ют самую внутреннюю часть внутреннего ядер­ного слоя. Поскольку тела клеток располагают­ся между амакриновыми клетками, некоторые авторы не выделяют этот тип клеток. Тем не менее отростки межплексиформных клеток, в

248