44 Рис. 3.6.15. Топографические особенности распределе­ния плотности колбочек в области центральной ямки (по Curcio et al., 1987):

контурные сплошные линии очерчивают области с количест­вом колбочек в одном квадратном миллиметре, равном цифре, приведенной на рисунке и умноженной на 1000. Окружность (пунктирная линия) очерчивает поле зрения, равное 1 градусу

палочки и клетки пигментного эпителия пере­мещаются к центру желтого пятна. При этом дифференциация фоторецепторов в центре сет­чатки происходит медленнее, чем по периферии [474]. Изучение сетчатки обезьян показало, что плотность колбочек, свойственная взрослым животным, появляется только к 15—18 меся­цам после рождения [813]. У человека плот­ность колбочек нарастает вплоть до 5—8-лет­него возраста [474]. Наиболее важным фак­тором, определяющим низкую остроту зрения

у новорожденных, является не плотность рас­положения колбочек, а неполная дифференциа­ция желтого пятна [224]. Косвенным подтверж­дением этому является альбинизм. У этих боль­ных острота зрения низкая, а желтое пятно в структурном отношении напоминает желтое пятно новорожденного [1172].

Сниженная острота зрения у этих больных связана также с недостаточностью развития межнейронных связей на уровне наружного ко­ленчатого тела и зрительной коры головного мозга [535].

Плотность палочек и их распределение также являются объектом пристального внима­ния исследователей. Установлено, что диаметр свободной от палочек области желтого пятна равняется 0,35 мм. Это соответствует 1,25 гра­дуса поля зрения (рис. 3.6.14, 3.6.15) [154]. Самая высокая концентрация палочек выявлена в области сетчатки, имееющей вид горизонталь­ного эллипса. Этот эллипс несколько расширя­ется в носовом направлении и кверху. Именно от этого места плотность палочек медленно уменьшается по мере продвижения к перифе­рии сетчатки.

С назальной стороны плотность палочек на 20—25% выше, чем с височной стороны. В верхней половине сетчатки палочек больше на 2%, чем в нижней половине. Равное соотно­шение палочек и колбочек обнаруживается на расстоянии 0,5 мм кнутри и на 0,4 мм выше центральной ямки [223].

Внутренние и наружные сегменты фото­рецепторов. Внутренние и наружные сегменты фоторецепторов являются местом трансформа­ции световой энергии в нервный импульс. Они

238

Глава 3. Строение глазного яблока

имеют следующее строение. От тела фото-рецепторной клетки отходит цитоплазматичес-кий вырост. Этот вырост подразделяется на две части — внутренний и наружный сегменты (рис. 3.6.16—3.6.19). Наружный сегмент лежит

Рис. 3.6.16. Схематическое изображение особенностей Рис. 3.6.18. Ультраструктурные различия наружных

и внутренних члеников палочек и колбочек (по Kolb et al., 1998):

I—палочки; //—колбочки; /—диски; 2 — наружный сегмент; 3 — внутренний сегмент

строения колбочки и палочки:

/— наружный плексиформный слой;2— наружный ядерный слой; 3 — наружная пограничная мембрана; 4 — внутренний сег­мент; 5 — наружный сегмент; б — синаптическое тело; 7 — ядра; 8—миоидная часть; 9 — эллипсоидная часть; 10 — диски фото­рецепторов; //— пигментный эпителий

Наружная

пограничная

мембрана

Внутренний сегмент

в

Наружный сегмент

Рис. 3.6.17. Топографические особенности строения

фоторецепторов сетчатки человека (по Tripathi et al.,

Рис. 3.6.19. Электроннограмма наружного и внутрен­него члеников палочки (по Hogan et al., 1971):

1—митохондрии; 2—ресничка; 3—цитоплазматические от­ростки внутреннего сегмента, окутывающие наружный членик

1984):

а — колбочки из области центральной ямки; б — колбочки в облас­ти сетчатки, лежащей между зубчатой линией и диском зритель­ного нерва; в — колбочка области зубчатой линии; г — палочка

Сетчатка

239

в интерфоторецепторном матриксе и обращен к апикальной поверхности клеток пигментного эпителия. Основной функцией этого образова­ния является преобразование световой энер­гии в электрические импульсы. В дальнейшем, нервные импульсы обрабатываются на уровне сетчатки и передаются по зрительному нерву коре головного мозга. Восприятие света и пре­образование его в нервный импульс начина­ются с активации последовательных реакций фотохимической стереоизомеризации зритель­ного пигмента, расположенного на дисках на­ружного сегмента фоторецепторов. К зритель­ным пигментам относятся родопсин и иодо-псин. Родопсин, обнаруживаемый в палочках, обеспечивает фотопическое зрение.

Фотопическое зрение происходит в колбоч­ках и обеспечивается трихроматическими пиг­ментами. Колбочки содержат одну из трех мо­лекул иодопсина, поглощающих свет в трех различных спектрах — 440 нм (синий), 540 нм (зеленый) и 577 нм (оранжевый). Обознача­ются эти колбочки как S- (коротковолновые), М- (средневолновые) и L- (длинноволновые) [229]. Более подробные сведения о химических процессах, происходящих в фоторецепторных клетках в процессе формирования нервного им­пульса будут приведены в разделе «Зрительные пигменты и фоторецепция».

Для понимания механизмов цветового зре­ния большое значение имеет морфологическая дифференциация различных типов колбочек. Это необходимо для определения их связи с другими нейронами сетчатки. В настоящее вре­мя морфологическими методами дифференциру­ют средне- и длинноволновые колбочки у неко­торых рыб, лягушек, птиц и рептилий. К сожа­лению, у приматов и человека возможна толь­ко дифференциация коротковолновых колбочек (S-колбочка) от отстальных. У «синей» колбоч­ки более длинный и больший диаметр внутрен­него членика, который интенсивно окрашивает­ся [44, 221, 1058]. Кроме того, «синие» колбоч­ки не столь равномерно и закономерно рас­пределены в сетчатой оболочке. Они состав­ляют 3—5% от общего числа фоторецепторов в центре желтого пятна, и их число увеличи­вается до 15% на склоне области желтого пят­на. Использование антител, обладающих аффи­нитетом к синему опсину, подтвердило то, что «синие» колбочки в области желтого пятна редки и лежат изолированно или полностью от­сутствуют в зоне, расположенной недалеко от пика наибольшей плотности колбочек. Диаметр этой зоны равен 100 мкм (0,35 градуса) [224]. Самая высокая плотность «синих» колбочек (более чем 2000 клеток в мм²) выявлена в зоне шириной 0,1—0,3 мм.

Наружные членики колбочек и палочек яв­ляются результатом выпячивания плазматичес­кой мембраны фоторецептора. Наружный чле­ник соединяется с внутренним сегментом по-

средством цитоплазматического перешейка. Общая длина обоих сегментов определяется локализацией и типом фоторецептора.

Наружный членик постоянно обновляется. Этот процесс иллюстрируется рис. 3.6.11, 3.6.12. При этом постоянно регенерируют и зрительные пигменты. Опсиновая часть молеку­лы родопсина синтезируется аппаратом Гольд-жи фоторецепторной клетки [250, 371, 816]. Другая составная часть зрительного пигмента (ретинал — производное витамина А) поставля­ется дискам наружных члеников клетками пиг­ментного эпителия сетчатки при помощи транс­портной молекулы [42, 371].

Внутренние и наружные членики палочек имеют длину 40—60 мкм на всем протяжении сетчатки. Длина сегмента колбочки максималь­на в области желтого пятна (80 мкм) и по­степенно уменьшается до 40 мкм к перифе­рии сетчатки. В области зубчатой линии кол­бочки короче (4 мкм) и толще. Наружный сег­мент палочки (длина 25—28 мкм и диаметр 1 —1,5 мкм) не изменяется на протяжении всей сетчатки.

Необходимо отметить, что колбочки в обла­сти желтого пятна напоминают по форме и размеру палочки. Наружные сегменты колбочек вдали желтого пятна имеют диаметр 6 мкм в основании и 1,5 мкм на верхушке [154, 1102].

Наружные членики (сегменты) палочек имеют цилиндрическую форму и содержат плот­но упакованные двойные дисковидные пласти­ны, количество которых колеблется от 600 до 1000 (рис. 3.6.19). Каждый диск имеет толщину 22,5—24,5 мкм. Расстояние между дисками рав­но 21 мкм [1008]. Никаких специализированных контактов между дисками, а также дисками и цитоплазматической мембраной не обнаружи­вается. Наружная поверхность каждого наруж­ного сегмента покрыта слоем нейрокератана.

В дисках содержится до 90% молекул зри­тельного пигмента. Остальное количество его рассеяно по поверхности плазматической мемб­раны. Наружный и внутренний сегменты соеди­няет модифицированная ресничка [1008]. Имен­но в месте перехода наружного сегмента во внутренний сегмент цитоплазма суживается. Ширина этого перешейка равна 0,3 мкм, а дли­на 1 мкм. В основании внутреннего сегмента лежит базальное тельце, состоящее из одной пары центриолей. Ресничка состоит из девяти пар микротрубочек, расположенных кольцевид­но. Пучки филаментов исходят из базального тельца и простираются поперек эллипсоидной части цитоплазмы, заканчиваясь в миоидной области цитоплазмы (рис. 3.6.19). В фибрил­лах ресничек высока активность АТФ-азы, сви­детельствующая об интенсивном метаболизме этого образования. Правда, функции ресничек пока неизвестны.

Цитоплазма поверхности наружного сегмен­та формирует 9—12 микроворсинок, длиной

240