- •Глава 3
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.2.1. Роговая оболочка
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.2.2. Склера
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.3.2. Дренажный аппарат
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.3.3. Увеосклеральный путь оттока
- •3.3.5. Старение глаза
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.4.1. Хрусталик
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.4.2. Ресничный поясок
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.4.3. Регенерация хрусталика и ресничного пояска
- •3.4.4. Возрастные изменения хрусталика
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.5.2. Зоны, связки и лакуны
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.5.4. Основание стекловидного тела
- •3.5.6. Клетки
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.5.9. Регенерация стекловидного тела
- •3.6.1. Пигментный эпителий
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •44 Рис. 3.6.15. Топографические особенности распределения плотности колбочек в области центральной ямки (по Curcio et al., 1987):
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.6.5. Глиальная система сетчатки
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •1 Микр°глия •
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.6.6. Межклеточное пространство сетчатки
- •3.6.7. Топографические особенности строения сетчатки
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.6.8. Сосудистая система сетчатки
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.6.9. Гемато-ретинальный барьер
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.7.1. Микроскопическое строение
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.7.3. Внутриглазничная часть зрительного нерва
- •3.7.4. Внутриканальцевая часть зрительного нерва
- •3.7.5. Внутричерепная часть зрительного нерва
- •3.7.6. Оболочки зрительного нерва
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.7.10. Регенерация зрительного нерва
- •3.8.1. Артерии и вены глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.8.2. Радужная оболочка
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.8.3. Ресничное тело
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.8.4. Собственно сосудистая оболочка
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
Глава 3. Строение глазного яблока
Рис. 3.3.11. Схематическое изображение венозного синуса склеры (шлеммового канала) и его отношение к артериальной и венозной системам (по Tripathi et ai, 1982):
1 — интрасклеральное венозное и глубокое склеральное сплетения; 2 — шлеммов канал; 3 — эписклеральное венозное сплетение; 4 — водяные вены; 5 — артериальный круг
выстлана эндотелием. Шлеммов канал располагается в наружной части внутренней склеральной борозды. Его основной функцией является отведение камерной влаги из трабекулярной сети в эписклеральную венозную сеть посредством коллекторных каналов. Юкстаканалику-лярная соединительная ткань отделяет внутренние и внешние стенки шлеммова канала от трабекулярной сети и склеры.
Просвет шлеммова канала на поперечном разрезе овальной формы [81]. Он может быть разделен перегородками на отделы и состоять из многочисленных каналов.
Ширина шлеммова канала в поперечных плоскостях 120—400 мкм и 10—25 мкм [253, 1103]. Существуют довольно широкие колебания размеров шлеммова канала в зависимости от возраста, наличия предшествоваших заболеваний глаза, что необходимо учитывать при проведении антиглаукоматозных операций [161, 396, 775, 776, 902].
Эндотелиальная выстилка шлеммова канала располагается на базальной мембране, которая местами прерывается. Подобный характер базальной мембраны позволяет предположить, что мембрана не может обеспечить существенного сопротивления потоку камерной влаги.
Главными компонентами базальной мембраны являются коллаген IV типа, ламинин, фиб-ронектин, гепаран сульфат протеогликан [387, 389, 697, 766, 1070].
В шлеммовом канале видны отростчатые расширения в виде дивертикулов, направлен-
ные в сторону юкстаканаликулярной ткани и трабекулярного аппарата (каналы Сондерман-на; [1022]).
Эндотелиальная выстилка. Стенка шлеммова канала, обращенная в сторону глаза. На протяжении длительного времени продолжались споры относительного того, существует или нет прямое сообщение между передней камерой и шлеммовым каналам [645, 646, 980]. Теперь точно известно, что передача влаги осуществляется посредством переноса ее через цитоплазму эндотелиальных клеток. Морфологическим проявлением этого процесса является присутствие в цитоплазме эндотелиоцитов вакуолей [154, 1094].
Шлеммов канал выстлан одним слоем эндотелиальных клеток. На внутренней поверхности канала они имеют длину 40—120 мкм, ширину 4—12 мкм, а толщину 0,2 мкм [1103]. Скреплены они между собой при помощи дес-мосом. Встречаются и редкие щелевые контакты, располагающиеся между эндотелиаль-ными клетками и клетками юкстаканаликулярной ткани.
Межклеточные контакты занимают незначительную площадь мембраны. Они не могут предотвратить прохождение лейкоцитов или макрофагов. Плотность расположения межклеточных контактов не изменяется при изменении внутриглазного давления [1207].
На апикальной поверхности эндотелиальных клеток видны микроворсинки. В цитоплазме эпителиоцитов содержатся многочисленные свободные рибосомы и микрофиламенты, а также множество пиноцитозных пузырьков.
Наиболее явной особенностью внутренней стенки шлеммова канала является наличие гигантских вакуолей. Ширина их от 4 до 6 мкм, а длина до 25 мкм. Возникают они в результате инвагинации базальной плазматической мембраны эндотелиальных клеток, обеспечивая, таким образом, возможность проникновения камерной влаги в юкстаканаликулярную ткань [154, 368, 369, 566, 1024, 1093—1099, 1103, 1132, 1133].
Меньшая часть влаги может проникать через поры, образованные в цитоплазме клеток («трансцеллюлярные каналы») [1103]. Поры могут быть до 2,5 мкм в диаметре, в то время как базальные инвагинации имеют ширину до 4 мкм. Плотность расположения пор в норме равняется 850 пор/мм2 (Johnson et al., 2002), причем их плотность уменьшается при развитии глаукомы.
Использование меченных изотопами веществ и частиц различного диаметра позволило выяснить, что многие вещества могут проходить через «трансцеллюлярные каналы» из передней камеры в шлеммов канал (рис. 3.3.12). Эта возможность выявлена для торотраста, ферритина, золота и пероксидазы хрена. Через эти каналы могут проходить даже
Передняя камера и дренажная система
201
Рис. 3.3.12. Схематическое изображение концепции Tripathi et al. (1977) относительно механизма формирования трансцеллюлярных каналов в эндотелиальных клетках шлеммова канала при выведении камерной влаги (цикл образования вакуолей в эндотелиальных клетках):
] — влага в просвете канала; \-гЩ — влага в межтрабекуляр-ном пространстве
такие клетки, как эритроциты [173, 312, 380, 405—409, 653].
Выявлена закономерность, которая сводится к тому, что формирование вакуолей в эндотелиальных клетках зависит от уровня внутриглазного давления. Причем при нарастании давления число вакуолей увеличивается [405—409, 546, 566, 995, 1095].
Tripathi [1098, 1099] считает, что при увеличении внутриглазного давления в эндотелиальных клетках внутренней стенки шлеммова канала появляется способность «циклически» пропускать камерную влагу, образуя внутрицито-плазматические вакуоли и «трансцеллюлярные каналы» [115, 1098]. До сих пор непонятно, является ли этот процесс активным, использующим энергию, или протекает пассивно. Тем не менее важно знать, что камерная влага поступает в шлеммов канал только через эндо-телиальные клетки и только 1% общего объема влаги проникает между эндотелиальными клетками [407, 408, 877]. При этом вся эндотелиаль-ная выстилка шлеммова канала обеспечивает только 5—10% сопротивления оттоку камерной влаги [115, 295, 406].
Эндотелиальные клетки наружной стенки шлеммова канала более длинные и более плоские. Апикальная их поверхность гладкая. Они прочно соединены между собой при помощи зон замыкания. В цитоплазме клеток редко выявляются гигантские вакуоли. Лежат эндо-
телиоциты на толстой базальной мембране. В соответствии с особенностями строения наружной стенки можно предположить, что ее пропускная способность низкая. Тем не менее использование изотопных меток выявило высокую пропускную способность [1103].
Коллекторные каналы. Коллекторные каналы в количестве 25—35 начинаются у внешней стенки шлеммова канала (рис. 3.3.11). Посредством этих каналов влага оттекает в три венозных сплетения: глубокое, среднее склеральное и эписклеральное. До 8 каналов отводят влагу непосредственно в эписклеральное венозное сплетение. Известны эти каналы как «водяные вены». Они были обнаружены Аше-ром (Ascher) в 1942 году, а их связь со шлем-мовым каналом выявлена Эштоном [80].
При помощи щелевой лампы «водяные вены» видны в виде прозрачных сосудов, содержащих как камерную влагу, так и кровь [384]. Наиболее часто их можно обнаружить субконъ-юнктивально на расстоянии 2 мм от лимба книзу и назально. Перед впадением в эписклераль-ные вены они распространяются на протяжении 1,0—10,0 мм. Коллекторные каналы выстланы эндотелием. Клапаны в них отсутствуют.
Глубоко расположенное склеральное венозное сплетение представлено ветвями передних ресничных вен, которые соединяются со средним склеральным сплетением. При этом в лим-бальной области образуется интрасклеральная венозная сеть. Эта система получает кровь также и от ресничного венозного сплетения.
Из интрасклерального сплетения влага оттекает в эписклеральное сплетение и далее к передним ресничным венам. Эписклеральное венозное сплетение, кроме того, получает кровь от вен конъюнктивы, дренирующих перилим-бальную область.
Кровоснабжение дренажной системы. Кро-воснабжается шлеммов канал сосудами малого круга кровообращения радужки, получающего, в свою очередь, ветви из поверхностных и глубоких ответвлений передних ресничных артерий [344]. Иногда артериолы проходят вблизи шлеммова канала, отделенные от него только адвентицией [85].
Иннервация дренажной системы. Иннервация дренажной системы осуществляется волокнами надресничного и ресничного сплетений, расположенных в области склеральной шпоры.
В трабекулярной сети обнаруживаются как миелинизированные, так и немиелинизирован-ные нервные волокна. Миелинизированные волокна образуют дугу, прилегающую к задней поверхности трабекулярного аппарата. Нервные окончания обильны, как в юкстаканали-кулярной ткани, так и в трабекулярной сети (рис. 3.3.13) [154, 190, 496, 619, 793, 934, 947, 994, 1122, 1137, 1140].
Ruskell [946] нашел немиелинизированные волокна на всем протяжении трабекулярной
202