Глава 3. Строение глазного яблока

на Maurice [712] и сводится к предположению о том, что роговичные коллагеновые волокна формируют решетчатую структуру, уменьшаю­щую светорассеивание в результате общей ин­терференции от каждой фибриллы. До тех пор, пока фибриллы расположены в решетке равно­мерно и промежуток между ними меньше дли­ны волны видимого света (400—700 нм), рого­вица остается прозрачной. Когда же расстоя­ние между фибриллами увеличивается, общая интерференция уже не имеет места и роговица мутнеет. Goldman, Benedek [382] утверждают, что роговица прозрачная вследствие того, что фибриллы довольно малы по отношению к дли­не волны света и не преломляют свет при про­хождении через них до тех пор, пока они не больше половины длины волны света.

В настоящее время прозрачность стромы роговой оболочки связывают с рядом структур­ных ее особенностей и химическим составом. Помимо вышеприведенных причин возможной прозрачности стромы роговицы, приводят и ряд других причин. Прежде всего, определенное значение имеет исключительно строгая ориен­тация коллагеновых пластин, что показано при помощи метода дифракции [243, 782].

Имеет также значение определенное соотно­шение между коллагеном и матричными белка­ми (протеогликанами) [728, 983]. Нарушение этого взаимоотношения приводит к помутнению роговицы.

Необходимо отметить, что факт быстрого обратимого помутнения роговицы, которое име­ет место при повышении, а затем снижении внутриглазного давления, очень сложно объяс­нить с позиций указанных двух теорий. Поэто­му вопрос о причинах прозрачности стромы до сих пор остается открытым.

Стромальные пластины. Каждая стромаль-ная пластина состоит из пучка коллагеновых волокон, ориентированных параллельно друг другу (рис. 3.2.7). Фибриллы обладают типич­ной исчерченностью, равной 64 нм и характер­ной для коллагановых волокон других типов соединительной ткани. Коллагеновые волокна состоят, в основном, из коллагена I типа, хотя выявлен и коллаген III, VI и XII типов [72, 472, 695, 698, 768, 878].

Отмечается уникальная однородность диа­метра фибрилл, хотя и выявляется неболь­шое увеличение их диаметра в зависимости от глубины стромальной пластины. Фибриллы поверхностных слоев имеют диаметр 27 нм, а задних — 35 нм. Некоторые авторы не нашли подобных различий. Выявлено, что диаметр фибрилл передних и задних стромальных плас­тин одинаков и равен 22,0 ±1,0 нм. Расстоя­ние между фибриллами также примерно оди­наковое: 43,2+1,7 нм — в передних слоях и 45,6 нм — вблизи десцеметовой оболочки. Рас­стояние между фибриллами с возрастом умень­шается [552, 553].

Рис. 3.2.7. Схема микроскопической организации стромы роговой оболочки (по Hogan et al., 1971):

а — синтициальное расположение кератоцитов; б — распо­ложение и структурная организация стромальных пластин

Коллагеновые фибриллы складываются в пластины, направление которых зависит от глу­бины слоя роговицы. Толщина одной пластины колеблется от 1,5 до 2,5 мкм, а ширина от 9 до 260 мкм. Число коллагеновых пластин рав­няется 300 в центральных участках роговицы и увеличивается до 500 по периферии [857].

Стромальные пластины задних отделов рого­вой оболочки, распространяются циркулярно вдоль лимба, формируя «циркулярную связку» [243, 782, 857]. В то же время стромальные пластины передних слоев располагаются парал­лельно друг другу и параллельно поверхности роговицы.

В центральных участках пластины перекре­щиваются под различным углом в горизонталь­ной плоскости. В поверхностных слоях рогови­цы пластины переплетаются примерно таким же образом, как в плетеных бамбуковых крес­лах. По периферии они раздваиваются, делятся на три части и перемешиваются с циркуляр­ной коллагеновой пластинкой лимба [591, 857] (рис. 3.2.8). Приведенное расположение стро­мальных пластин передних слоев роговицы при­водит к формированию так называемой мозаи­ки [149, 150, 151, 154]. Эту мозаику можно наблюдать, проведя следующие действия. Пер­воначально закапывают в конъюнктивальную полость флюоресцеин, нажимают на глазное яблоко пальцем. После открытия век четко вид­но распределение флюоресцеина в виде много­угольников. Подобное распределение флюорес-

Роговая оболочка и склера

177

Роговица

Склера

3D О О О

О О О ОО

00 О О О

00 О О О ОО

Рис. 3.2.8. Особенности расположения и взаимоот­ношения коллагеновых пластин роговой оболочки и склеры. Обращает на себя внимание различный диа­метр коллагеновых волокон, расположенных в склере (по Bron et al., 1997)

ценна и отражает особенности архитектоники распределения коллагеновых пластин передних слоев стромы.

Параллельное расположение пластин перед­них отделов стромы роговицы и сохранение подобного расположения на границе с задними слоями позволяют производить межпластинча­тое расслоение роговой оболочки при керато­пластике [713].

Необходимо отметить, что передние и зад­ние слои стромы отличаются как строением, так и физико-химическими свойствами. Так, задние слои стромы более упорядочены [343], более гидратированы [1117], обладают более низким преломляющим индексом [818]. Кро­ме того, коллагеновые пластины задних слоев стромы шире и толще (100—200 мкм— шири­на и 1,0—2,5 мкм — толщина) передних слоев (0,5—30 мкм — ширина и 0,2—1,2 мкм — тол­щина) [603, 762, 763]. Имеются также и опре­деленные различия строения кератоцитов [838].

Существование структурных различий пе­редних и задних слоев стромы роговицы мно­гие авторы рассматривают как основу большей устойчивости передних слоев к отеку. Именно это свойство обеспечивает сохранение кривиз­ны роговицы и ее прозрачность при различ­ных физиологических и патологических состоя­ниях [764].

Стромальные пластины погружены в основ­ное вещество, представленное различными ти­пами протеогликанов. Гидрофильная часть ос­новного вещества гликозаминогликанов, в ко­торую погружены коллагеновые волокна, при­обретает форму протеогликанов путем кова-лентного соединения гликозаминогликанов с белками. Протеогликаны имеют довольно раз­нообразное химическое строение. В строме ро­говой оболочки из гликозаминогликанов обна­ружены кератан сульфат, хондроитин-4-суль-

фат, ходроитин-6-сульфат, дерматан сульфат [33, 34, 195].

Молекулы гликозаминогликанов окутывают волокна и ориентируются перпендикулярно кол-лагеновому волокну. Именно связь между во­локнами и протеогликанами опеспечивает про­зрачность роговичной ткани [983].

Различные типы гликозаминогликанов в ро­говой оболочке распределены неравномерно. Некоторые из них преобладают в передних сло­ях стромы, другие — в задних слоях. С преоб­ладанием того или иного типа гликозаминогли­канов в различных слоях стромы связана раз­личная степень гидратации стромы [132, 579], с которой частично связана прозрачность стро­мы. Нарушение синтеза гликозаминогликанов (врожденное или приобретенное) приводит к помутнению роговицы, связанному с отложе­нием продуктов патологического синтеза.

Клетки стромы (кератоциты). Основным клеточным элементом стромы роговой оболоч­ки является кератоцит. Кератоциты составляют 2,4—5,0% объема стромы.

Наиболее близки кератоциты по происхож­дению и строению к фиброцитам. Обнаружива­ются они во всех участках стромы, но с различ­ной плотностью. Использование конфокальной микроскопии позволило установить, что плот­ность кератоцитов в центральных участках ро­говой оболочки равняется 20,5 ±2,9 кл/мм³. Отмечено также, что в передних слоях стромы их плотность меньше на 10%. Плотность кера­тоцитов уменьшается с возрастом примерно на 0,45% в год [817].

Кератоциты обладают длинными отростка­ми, ориентированными параллельно коллагено-вым пластинам. Контактируют отростки с отро­стками рядом расположенных клеток этого же уровня, а также и клетками других уровней стромы (рис. 3.2.3, 3.2.7). При этом между ни­ми формируются межклеточные контакты типа щелевых контактов [1151]. Предполагают, что эти контакты служат взаимодействию между кератоцитами, расположенными в виде сети во всей строме роговицы.

Толщина кератоцитов равна примерно 2 мкм. При этом ядро выглядит непропорционально большим.

Иммуноморфологически в цитоплазме кле­ток выявлены коллагены III, V и VI типов [695, 698, 878].

Цитоплазма кератоцитов бедна органоидами. В прямом контакте с цитоплазматической мем­браной можно обнаружить пятна базальнопо-добного волокнистого материала, особенно по периферии роговицы. Плотный контакт этого материала с коллагеновыми фибриллами стро­мы приводит к образованию периодической структуры. Вокруг многих кератоцитов отме­чается скопление фибриллярного и зернистого материала, являющегося структурным компо­нентом будущих коллагеновых волокон и основ-

178