Глава 3. Строение глазного яблока

отличие от амакриновых, простираются на плексиформные слои [600]. Отростки к наруж­ному плексиформному слою отходят непосред­ственно от тела межплексиформнои клетки или от их отростков. Сенсорный вход к межплек-сиформную клетку обнаруживается во внут­реннем плексиформном слое, а большинство синапсов располагается в наружном плекси­формном слое. Таким образом, информация передается между двумя указанными слоями. Межплексиформные клетки по своей природе относятся к центрифугальным нейронам. В сет­чатке человека синапсы обнаруживаются, в основном, между межплексиформными клетка­ми и горизонтальными клетками колбочек, по­лучая при этом информацию от отростков ама-криновой клетки [661]. В зависимости от ис­пользуемого нейромедиатора межплексиформ­ные клетки позвоночных разделяют на три типа [526]. Это клетки, использующие ГАМК, тиро­зин гидроксилазу и глицин. У человека выявлен только 1 тип клеток (ГАМК) [154, 219].

Внутренний сетчатый (плексиформный) слой (рис. 3.6.1, см. цв. вкл.; 3.6.31). Во внут­реннем плексиформном слое контактируют вто­рой (биполярная клетка) и третий (ганглиозная клетка) нейроны сетчатки. В пределах этого же слоя также взаимодействуют амакриновые и межплексиформные клетки. Кроме синаптичес-ких связей между биполярными, ганглиозными, амакриновыми и межплексиформными клетка­ми этот слой содержит отростки мюллеровских клеток, а также обильную сосудистую сеть и ядра единичных ганглиозных и амакриновых клеток.

Внутренний плексиформный слой толще на­ружного плексиформного слоя. Отсутствует он только в области желтого пятна.

Во внутреннем плексиформном слое видны многочисленные синапсы, плотность которых достигает 2 млн в мм² [263].

Существуют определенные ультраструктур­ные особенности этого слоя сетчатки. Именно в этом слое биполярные клетки вступают в си-наптический контакт с отростками амакрино­вых клеток и дендритами ганглиозных клеток, образуя так называемую «диаду». Наиболее часто один из элементов «диады» представляет собой дендрит ганглиозной клетки, а другой — отросток амакриновой клетки. Подобный тип синаптичекой организации соответствует нали­чию в этой области так называемых ганглиоз­ных клеток «контрастности».

Реже в «диаде» обнаруживается два отрос­тка амакриновой клетки или, что более редко, два дендрита ганглиозной клетки (рис. 3.6.31). Отростки амакриновых клеток связываются с аксонами биполярной клетки, телами и дендри­тами ганглиозных клеток посредством синапсов обычного строения. Межплексиформные клет­ки также образуют обычные синапсы, главным образом, с отростками амакриновых клеток.

В этом слое существует два уникальных ти­па синапсов, свойственных только амакриновым клеткам. Это «реципроктный» и «последова­тельный» синапсы. В «реципроктном» синапсе отросток амакриновой клетки в «диаде» обра­зует синапс с терминалом биполярной клетки, обеспечивая, таким образом, обратную связь между амакриновой и биполярными клетками около синаптической ленты. «Последователь­ный синапс» состоит из двух последовательно расположенных синапсов между двумя отрост­ками амакриновых клеток, а третий синапс об­разуется с дендритом ганглиозной клетки, аксо­ном биполярной клетки или другим отростком амакриновой клетки. Эта сеть обеспечивает вза­имодействие соседних амакриновых клеток.

Синапсы амакриновых клеток располагают­ся слоями. Так, в области желтого пятна об­наруживается только два слоя синапсов, а по периферии число их слоев достигает пяти [154, 605].

Слой ганглиозных клеток (рис. 3.6.1, см. цв. вкл.). Слой ганглиозных клеток состоит в основном из тел ганглиозных клеток. В этом слое обнаруживаются также отростки мюлле­ровских клеток, нейроглия и сосуды сетчатой оболочки. Ганглиозные клетки получают обра­ботанные зрительные сигналы от предшествую­щих двух нейронов, обрабатывают их и переда­ют в центральную нервную систему [39, 154].

Ганглиозные клетки по периферии сетчатки образуют один слой клеток. С височной сторо­ны диска зрительного нерва выявляется 2 слоя клеток, а по краям желтого пятна 6—8 слоев. В центре желтого пятна и диске зрительного нерва ганглиозные клетки отсутствуют.

Толщина слоя ганглиозных клеток колеблет­ся от 10 до 20 мкм в назальной части сетчатки до 60—80 мкм в области желтого пятна [137].

В сетчатке взрослого определяется от 0,7 до 1,5 млн ганглиозных клеток. Соседние гангли­озные клетки плотно прилегают друг к другу за исключением периферии сетчатки. Здесь рас­стояние между ними достигает 400 мкм. Каж­дая клетка имеет один аксон. Собираясь на внутренней поверхности сетчатки, аксоны по­кидают глазное яблоко и формируют зритель­ный нерв.

В кольце, опоясывающем желтое пятно сет­чатки, которое находится на расстоянии 0,4— 2,0 мм от пятна, плотность ганглиозных кле­ток колеблется от 32 000 до 38 000 клеток в мм² [223]. По периферии плотность ганглиоз­ных клеток в назальном квадранте в три разе превышает таковую в темпоральном квадранте. Плотность клеток в верхнем квадранте превы­шает плотность клеток в нижнем квадранте на 60%. Отношение количества колбочек к коли­честву ганглиозных клеток колеблется от 2,9:1 до 7,5:1.

В слое ганглиозных клеток обнаруживает­ся до 3% амакриновых клеток в центральных

Сетчатка

249

>,'!П

областях сетчатки, по периферии почти 80% [223]. Ганглиозные клетки больших размеров (диаметр от 10 до 30 мкм), круглой или оваль­ной формы. В области желтого пятна размер клеток несколько меньше [39, 154].

В цитоплазме развита шероховатая эндо-плазматическая сеть (вещество Ниссля) и ап­парат Гольджи (рис. 3.6.32). Обнаруживаются также диффузно распределенные фрагменты гладкой эндоплазматической сети, митохонд­рии, капельки липидов и пигментные гранулы. С возрастом отмечается увеличение количества зерен липофусцина. С этим связывают усиле­ние желтизны макулярной области.

Рис. 3.6.32. Ультраструктурные особенности ганглиоз-ной клетки (по Hogan, 1966):

отмечается хорошее развитие шероховатой эндоплазматической сети (стрелки). Цитоплазма насыщена овальными пигменти­рованными частицами, придающими сетчатке желтоватый цвет

Ганглиозные клетки обладают многочислен­ными нейрофиламентами, что позволяет легко отличать ганглиозные клетки от мюллеровских.

Ганглиозные клетки относятся к мультипо-лярным нейронам. Их дендриты распределяют­ся в горизонтальной плоскости сетчатки, а так­же проникают во внутренний плексиформный слой. Их аксоны направляются к слою нервных волокон, где они ориентируются параллельно внутренней поверхности сетчатки (рис. 3.6.33).

Ганглиозные клетки классифицируют в со­ответствии с размером тел клеток, степенью развития отростков и их протяженности. Клас­сифицируют их также по типу синаптической связи с амакриновыми и биполярными клет­ками.

В последние годы описано приблизительно 18 различных морфологических типов ганглиоз-ных клеток. Пока не совсем ясно, являются они только морфологической разновидностью ос­новного типа клеток или различны и их функ­ции [39, 600].

Рис. 3.6.33. Особенности строения тела ганглиозных

клеток и их дендритного поля в различных участках

сетчатой оболочки (по Polak, 1940):

а — область центральной ямки; б — область экватора; в — пери­ферия

В глазном яблоке человека идентифициро­вано два основных типа клеток, обозначенных как клетки М (зонтикоподобные) и клетки Р. В свою очередь клетки Р подразделяются на два подкласса: Р1, или карликовые нейроны, и Р2 (рис. 3.6.34).

Рис. 3.6.34. Особенности строения ганглиозных клеток

сетчатки человека, определяющих функционирование

Р- и М-трактов зрительного анализатора:

/ — карликовая Р1; 2 — маленькая зонтикоподобная Р2; 3 — большая зонтикоподобная М

М-клетки проецируются на магноцеллюляр-ные (крупноклеточные) слои наружного колен­чатого тела и определяют так называемый «не-оппонентный» ответ (см. главу 4). По своим

250