Глава 3. Строение глазного яблока

Окончание табл. 3.6.1

Транспортные

1. Активный транспорт ионов НСО₃, определяющих выведение жидкости из субретинального пространства.

2. Na⁺/K⁺-Hacoc, обеспечивающий перенос солей через клетки пигментного эпителия. Перенос воды осуществляется пассивно.

3. Активный АТФ-зависимый перенос ионов Mg²⁺— Са²⁺.

4. Насосная система, обеспечивающая отток боль­ шого объема воды из стекловидного тела.

Пигментный эпителий способствует форми­рованию фоторецепторов в эмбриогенезе, инду­цируя этот процесс, обеспечивает функциони­рование гемато-ретинального барьера, поддер­живает постоянство среды между пигментнымэпителием и фоторецепторами, поддерживает структуру контакта между наружными сегмен­тами палочек и колбочек и клетками пигмент­ного эпителия, обеспечивает активный изби­рательный транспорт метаболитов между сет­чаткой и увеальным трактом, осуществляет транспорт, накопление и изомеризацию витами­на А, осуществляет фагоцитоз наружных сег­ментов фоторецепторов, а также поглощение световой энергии гранулами меланина, осуще­ствляет синтез гликозаминогликанов, окружаю­щих наружные сегменты фоторецепторов.

Клетки пигментного эпителия фагоцитиру­ют до 10% наружных члеников фоторецепто­ров ежедневно. Способность фагоцитировать наружные сегменты палочек и колбочек являет­ся прямым доказательством постоянной регене­рации последних.

Поглощение световой энергии меланиновы-ми гранулами обеспечивает четкую топографи­ческую регистрацию световой энергии наруж­ными сегментами фоторецепторных клеток, окутанных отростками клеток пигментного эпи­телия, содержащими зерна меланина. Это обес­печивает световую изоляцию каждого фоторе­цептора. При усилении освещенности глазного яблока зерна меланина мигрируют в отростки клеток пигментного эпителия. При этом сте­пень изоляции фоторецепторов усиливается.

Поглощение и транспортировка ретинола (витамин А) обеспечивается рецепторами, рас­положенными на базальной и латеральной по­верхностях клеток пигментного эпителия. Клет­ки пигментного эпителия синтезируют особый гликопротеид, который переносит ретинол в интерфоторецепторный матрикс, откуда он и поступает в фоторецепторы [371, 483].

Необходимо отметить, что нарушение функ­ции пигментного эпителия лежит в основе раз­вития ряда заболеваний. Его структурные изме­нения выявлены при возрастной макулопатии, центральной серозной ретинопатии, дистрофии сетчатки. Эти изменения хорошо выявляются офтальмоскопически.

Клетки пигментного эпителия чувствитель­ны к ряду токсинов [397].

Пигментный эпителий сетчатки располо­жен между хориокапиллярным слоем сосудис­той оболочки и сенсорной частью сетчатки (рис. 3.6.1 (см. цв. вкл.)—3.6.4). Он представ­ляет собой один слой уплощенных интенсивно пигментированных клеток, плотно прилежащих друг к другу и имеющих гексагональную форму (рис. 3.6.2; 3.6.3, см. цв. вкл.). Размеры клеток широко варьируют в зависимости от их распо­ложения. В фовеолярной области они выше (вы­сота 14—16 мкм), уже (10—14 мкм), чем в об­ласти зубчатой линии (ширина 60 мкм) [1046].

Клетки, лежащие по периферии, уплощены и менее пигментированы. Вблизи зубчатой ли­нии встречаются многоядерные клетки, а зерен меланина меньше.

На момент рождения у человека обнаружи­вается порядка 4—6 млн клеток [496]. В про­цессе развития организма плотность клеток пигментного эпителия увеличивается в области желтого пятна, достигая максимума к 6 меся­цам. И, наоборот, в области зубчатой линии число клеток быстро уменьшается на протяже­нии первого года жизни [126, 496].

С возрастом пигментные клетки в области желтого пятна увеличиваются в высоте и уменьшаются в ширине. Обратная закономер­ность обнаруживается по периферии сетчатки [1152]. Фигуры митотических делений в эпи­телиальном пласте практически не обнаружи­ваются.

Рис. 3.6.2. Пигментный эпителий сетчатой оболочки:

а — поперечный срез (/ — наружные членики палочек и кол­бочек; 2 — клетки пигментного эпителия; 3 — базальная плас­тинка (мембрана Бруха); 4 — собственно сосудистая оболочка); б—плоскостной препарат

Сетчатка

231

_^w^^

Рис. 3.6.4. Сканирующая электронная микроскопия

сетчатки (Ст) и связи ее с пигментным эпителием (Пм)

(по Kessel, Kardon, 1979):

наружные сегменты (Не) фоторецепторов контактируют с от­дельными клетками пигментного эпителия (I, II). Вакуоли (Вк) в клетках пигментного эпителия появляются в результате потери зерен меланина при гистологической обработке тканей. Слева внизу показано большее увеличение участка, приведенного в рамке на верхнем снимке. Справа снизу показана базальная поверхность клеток пигментного эпителия после снятия мембра­ны Бруха. Между клетками виден юнкциональный комплекс в виде мостиков

Строение клеток. Как и в любых эпители­альных клетках организма человека в клетках пигментного эпителия сетчатой оболочки раз­личают апикальную и базальную части. С ба-зальной стороны к ним прилежит базальная мембрана (рис. 3.6.5).

При световой микроскопии ткань, лежащая между пигментным эпителием и хориокапил-лярным слоем сосудистой оболочки гомогенно­го строения, и была названа Брухом стекловид­ной пластинкой (lamina vitrea), в последую­щем она получила название мембрана Бруха (compexus (lamina) basalis (Bruch)). При ис­пользовании более точных методов световой микроскопии в мембране Бруха выделены сле­дующие части: наружная кутикулярная часть и более волокнистая — внутренняя часть. По­скольку внутренняя часть мембраны Бруха ин­тенсивно окрашивается при применении мето-

Рис. 3.6.5. Особенности ультраструктурной организа­ции клеток пигментного эпителия сетчатки и контактов между клетками:

/ — цитоплазматические отростки; 2 — юнкциональный комп­лекс, расположенный между соседними клетками; 3 — мембрана Бруха; 4 — соединительная ткань

дов, выявляющих эластическую ткань, ее на­звали «lamina elastica». Особенности строения мембраны Бруха и ее толщина зависят как от локализации исследуемого участка, так и от возраста индивидуума. У взрослых толщина мембраны в перипапиллярной области равна 2—4 мкм, а в периферических—1—2 мкм [429]. У детей толщина ее в центральных участ­ках равна 2 мкм.

Ультраструктурные исследования позволили выделить в мембране Бруха пять слоев (зон): базальная мембрана пигментного эпителия, внутренний коллагеновый слой, слой волокон (эластический), наружный коллагеновый слой, базальная мембрана клеток эндотелия хорио-капилляров (рис. 3.6.6—3.6.8). В действитель­ности можно считать, что мембрана Бруха со­стоит только из трех внутренних слоев, по­скольку наружные слои относятся к другим образованиям.

Наиболее внутренний слой мембраны, пред­ставленный базальной мембраной пигментного эпителия сетчатки, имеет толщину приблизи­тельно 0,3 мкм. Внутренняя коллагеновая зона (толщиной 1,5 мкм) состоит из плотно упа­кованных и строго ориентированных фибрилл коллагена (диаметр волокон — 60 нм, а перио­дичность исчерченности — 64 нм). Коллаген от­носится, в основном, к коллагену IV типа. Во­локна погружены в основное вещество, состоя­щее преимущественно из протеогликанов [429].

Средняя зона (эластический слой) имеет толщину порядка 0,8 мкм, и в ней эластические волокна располагаются беспорядочно. Именно в этой зоне при старении и различных патоло­гических состояниях отмечается накопление со­лей кальция и липидов [502].

Наружная коллагеновая зона схожа по структуре с внутренней зоной. Единственным отличием является то, что она толще (0,7 мкм).

232