Глава 3. Строение глазного яблока

кролика [1128]. Один из них относится к клетке типа А17 системы палочек. В сетчатке кош­ки выявлены совершенно иные серотонинэрги-ческие типы амакриновой клетки. Первый тип клеток кошки подобен широкопольной клетке А20, а второй—А18 или дофаминовой клетке [1149].

Аденозин. Пуриновый нуклеотид аденозин в сетчатке млекопитающих может быть нейро-медиатором или нейромодулятором. Ауторадио-графия и иммуногистохимия показали наличие аденозина в амакриновых и ганглиозных клет­ках [129]. В сетчатке человека также выяв­ляются аденозинсодержащие клетки, которые можно отнести к биполярным и горизонталь­ным клеткам.

Влияние аденозина на сетчатку и на функ­ции ганглиозных клеток верхних бугорков чет­верохолмия было зарегистрировано при исполь­зовании методов электрофизиологии, что под­тверждает его нейромедиаторную роль [129].

Пептиды. В настоящее время на роль пеп­тидных нейромедиаторов в ткани мозга претен­дует около 50 белков. Из них приблизительно четвертая часть выявлется в сетчатой оболоч­ке. Это вазоактивный кишечный полипептид (VIP), вещество Р, энкефалины, соматостатин, нейроактивный пептид Y, глюкагон, холецисто-кинин и нейротензин. Перечисленные медиато­ры выявлены в амакриновых клетках сетчатки разнообразных животных. Более подробно мы остановимся на веществе Р.

Вещество Р относится к нейропептидам. Со­стоит оно из 11 аминокислот и принадлежит к семейству тахикининов, включающему нейро-кинин А, нейропептид К и нейрокинин В. Ве­щество Р является нейромедиатором или ней­ромодулятором сетчатки млекопитающих [598].

Рис. 3.6.40. Субстанция Р в амакриновых клетках сет­чатки человека (по Kolb et al., 1995)

Только среди амакриновых клеток сетчатки человека обнаруживаются Р-эргические клетки (рис. 3.6.40). Эти клетки отличаются широким дендритным полем, достигающим 3-го слоя (S3) внутреннего плексиформного слоя. Здесь от-

ростки формируют густое сплетение. Либо от тел клеток, либо от их дендритов отходят «ак­сон-подобные» отростки, которые, в свою оче­редь, разделяются на два длинных нежных от­ростка, расходящихся в противоположных на­правлениях на сотни микрон и заканчивающих­ся в слоях S5 и S3. Длинные дендриты этих клеток заканчиваются также на стенках крове­носных сосудов.

Оксид азота. Окись азота образуется во многих нейронах периферической и центральной нервной системы и выполняет нейромедиатор­ную роль. Косвенно способность клеткой син­тезировать оксид азота можно выявить путем проведения гистохимической реакции, выявля­ющей активность НАДФ-диафоразы. При при­менении этого метода выявлено три типа амак­риновых клеток и один тип ганглиозной клетки, дающих четкую реакцию на НАДФ-диафоразу. Эти клетки обладают большим телом и лежат в слое амакриновых клеток или смещены к слою ганглиозных клеток. Их дендриты достигают 3-го слоя внутреннего плексиформного слоя.

3.6.5. Глиальная система сетчатки

Глиальная система сетчатой оболочки вы­полняет те же функции, что глия центральной нервной системы. В сетчатке различают четыре типа клеток: мюллеровская клетка, астроциты, олигодендроциты и микроглия [39, 496, 799, 800, 1008]. Некоторые авторы выделяют еще один тип глии — специализированный астроцит, который располагается только вблизи крове­носных сосудов (периваскулярная глия Лисса).

Астроглия (рис. 3.6.41). Астроциты возни­кают в эмбриональном периоде из клеток нев-рального гребня, проникая в сетчатку по ходу зрительного нерва [189, 1043]. Различают «фиб­розный» и «протоплазматический» астроциты [492—495, 1185]. Типичной особенностью аст-роцитов центральной нервной системы, в том числе сетчатки, являются длинные маловетвя-щиеся отростки, часть которых примыкает к стенкам небольших кровеносных сосудов. Тело клетки и ядро имеют овальную и полигональ­ную форму и слабо окрашены. В ядре содер­жится небольшое количество хроматина. Яд­рышко, как правило, обнаружить не удается. Цитоплазма астроцитов насыщена микрофила-ментами (10 нм в диаметре). Хорошо развит эндоплазматический ретикулум. Видны гранулы гликогена, длинные митохондрии, центриоли и реснички [1008]. Фибриллы могут объединяться в пучки различной толщины и длины. Иммуно-гистохимически как в цитоплазме клеток, так и в их отростках выявлен маркерный белок — фибриллярный кислый белок глии [752].

Фиброзные астроциты содержат мало мито­хондрий и больше микрофиламентов, чем про-топлазматические астроциты.

Сетчатка

257

i ^ЁШШ!^л,^&<Ш^&ш^~ Si *"

Рис. 3.6.41. Особенности распределения астроцитов по периферии (а) и в центральных (б) участках слоя нерв­ных волокон сетчатой оболочки (по Schnitzer, 1988)

Отростки протоплазматических астроцитов более короткие и толстые. Простираются они во внутреннем плексиформном слое. Их ядра различного размера и содержат грубые зерна гетерохроматина. Как тела клеток, так и их отростки располагаются только в слое нерв­ных волокон сетчатки. Причем морфология кле­ток изменяется в различных участках сетчатки. Вблизи диска зрительного нерва их отростки исключительно длинные, а по периферии клет­ки принимают звездчатую форму с одинаковой длины более короткими отростками. Астроциты отсутствуют в области желтого пятна и зубча­той линии. Вообще, число астроцитов коррели­рует с толщиной слоя нервных волокон сетчат­ки, в котором разветвляются их отростки [166].

Астроциты охватывают, особенно при про­никновении в склеральный канал, аксоны ганг-лиозных клеток, формируя вокруг них футляр (рис. 3.6.41, 3.6.42).

Особенностью астроцитов является и то, что они контактируют с кровеносными сосуда­ми, образуя при этом щелевые контакты, рас­положенные на их ножках. Между собой они соединяются при помощи щелевых контактов и зон слипания. Предполагают, что это взаимо­действие обеспечивает функционирование гема-тоэнцефалического барьера.

Рис. 3.6.42. Объемное схематическое изображение вза­имоотношения астроцитов с пучками аксонов ганглиоз-ных клеток и кровеносными сосудами в слое нервных волокон сетчатки:

/ — астроциты; 2 — аксоны ганглиозных клеток; 3 — кровенос­ные сосуды

Подобно мюллеровским клеткам, астроциты обеспечивают нейроны глюкозой и участвуют в поддержании ионного состава межклеточной жидкости. Кроме того, астроциты поддержива­ют нормальный уровень метаболизма нейроме-диаторов.

Одной из основных функций астроцитов яв­ляется защитная функция. При повреждении ткани сетчатки астроциты подвергаются гипер­трофии и размножаются, образуя глиальный рубец [799, 800]. Процесс регуляции пролифе-ративной активности астроцитов в норме и при патологичесих состояниях (глаукома) как сет­чатки, так и зрительного нерва находится под контролем эндотелина-1.

Олигодендроциты. Классические формы олигодендроглиальных клеток свойственны зри­тельному нерву. В сетчатке большинства позво­ночных животных клетки, напоминающие олиго­дендроциты, располагаются в слое ганглиозных клеток [37, 38, 19, 882]. В сетчатке человека этот тип клеток рядом исследователей не вы­деляется [154]. Тем не менее некоторые иссле­дователи на основании общности функции мюл-леровских клеток и клеток олигодендрогии счи­тают эти клетки близкими по происхождению.

Олигодендроциты позвоночных являются са­мыми мелкими клетками ганглиозного слоя [39].

258