- •Глава 3
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.2.1. Роговая оболочка
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.2.2. Склера
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.3.2. Дренажный аппарат
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.3.3. Увеосклеральный путь оттока
- •3.3.5. Старение глаза
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.4.1. Хрусталик
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.4.2. Ресничный поясок
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.4.3. Регенерация хрусталика и ресничного пояска
- •3.4.4. Возрастные изменения хрусталика
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.5.2. Зоны, связки и лакуны
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.5.4. Основание стекловидного тела
- •3.5.6. Клетки
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.5.9. Регенерация стекловидного тела
- •3.6.1. Пигментный эпителий
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •44 Рис. 3.6.15. Топографические особенности распределения плотности колбочек в области центральной ямки (по Curcio et al., 1987):
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.6.5. Глиальная система сетчатки
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •1 Микр°глия •
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.6.6. Межклеточное пространство сетчатки
- •3.6.7. Топографические особенности строения сетчатки
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.6.8. Сосудистая система сетчатки
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.6.9. Гемато-ретинальный барьер
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.7.1. Микроскопическое строение
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.7.3. Внутриглазничная часть зрительного нерва
- •3.7.4. Внутриканальцевая часть зрительного нерва
- •3.7.5. Внутричерепная часть зрительного нерва
- •3.7.6. Оболочки зрительного нерва
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.7.10. Регенерация зрительного нерва
- •3.8.1. Артерии и вены глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.8.2. Радужная оболочка
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.8.3. Ресничное тело
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •3.8.4. Собственно сосудистая оболочка
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
- •Глава 3. Строение глазного яблока
Глава 3. Строение глазного яблока
Таблица 3.4.2. Динамика изменения толщины капсулы хрусталика с возрастом, мкм (по Hogan, Alva-rado, Wedell, 1971)
Зоны хрусталика |
Возраст, лет | ||
2,5 |
35 |
71 | |
Передний полюс Передний максимальный Экватор Задний максимальный Задний полюс |
8 12—15 7 18—22 2 |
14 21 17 23 4 |
14 21 9 9 23 |
тических волокон, она исключительно эластична и практически постоянно находится под действием внешних сил, т. е. в растянутом состоянии. По этой причине рассечение или разрыв капсулы сопровождается скручиванием. Свойство эластичности используется при проведении экстракапсулярной экстракции катаракты. Благодаря сокращению капсулы выводится содержимое хрусталика. Это же свойство используется также при лазерной капсулотомии.
В световом микроскопе капсула выглядит прозрачной, гомогенной (рис. 3.4.8). В поляризованном свете выявляется ее пластинчатая волокнистая структура. При этом волокнистость располагается параллельно поверхности хрусталика [203, 420]. Капсула также положительно окрашивается при проведении ШИК-реакции, что свидетельствует о наличии в ее составе большого количества протеогликанов [798].
Рис. 3.4.8. Светооптическое строение капсулы хрусталика, эпителия капсулы хрусталика и хрусталиковых волокон наружных слоев:
/ — капсула хрусталика; 2 — эпителиальный слой капсулы хрусталика; 3— хрусталиковые волокна
Ультраструктурно капсула имеет относительно аморфное строение (рис. 3.4.6, 3.4.9). Незначительная пластинчатость намечается благодаря рассеиванию электронов нитевидными элементами, складывающимися в пластины.
Выявляется около 40 пластин, толщина каждой из которых равна приблизительно 40 нм [1197]. При большем увеличении микроскопа выявляются нежные коллагеновые фибриллы диаметром 2,5 нм [798].
В постнатальном периоде происходит некоторое утолщение задней капсулы, что свиде-
Рис. 3.4.9. Ультраструктура цинновой связки, капсулы хрусталика, эпителия капсулы хрусталика и хрусталиковых волокон наружных слоев:
/ — циннова связка; 2— капсула хрусталика; 3— эпителиальный слой капсулы хрусталика; 4 — хрусталиковые волокна
тельствует о возможности секреции базального материала задними кортикальными волокнами [798].
Fisher [320] установил, что 90% утраты эластичности хрусталика наступает в результате изменения эластичности капсулы.
В экваториальной зоне передней капсулы хрусталика с возрастом появляются электрон-ноплотные включения, состоящие из коллагено-вых волокон диаметром 15 нм и с периодом поперечной исчерченности, равной 50—60 нм. Предполагается, что они образуются в результате синтетической деятельности эпителиальных клеток [993]. С возрастом появляются и волокна коллагена, периодичность исчерченности которых равна 110 нм.
Места прикрепления цинновой связки к капсуле названы пластинами Бергера (Berger, 1882) (другое название—перикапсулярная мембрана). Это поверхностно расположенный слой капсулы, имеющий толщину от 0,6 до 0,9 мкм. Он менее плотный и содержит больше гликозаминогликанов, чем остальная часть капсулы. Волокна этого фиброгранулярного слоя перикапсулярной мембраны имеют толщину только 1—3 нм, в то время как толщина фибрилл цинновой связки 10 нм.
В перикапсулярной мембране обнаруживается фибронектин, витреонектин и другие матричные белки, которые играют определенную роль в прикреплении связок к капсуле [381, 435, 522, 657, 798]. В последнее время установлено наличие еще одного микрофиблиллярного материала, а именно фибриллина [743], о роли которого указано выше (см. 1-ю главу).
Подобно другим базальным мембранам капсула хрусталика богата коллагеном IV типа [790]. Она также содержит коллагены I, III и V типов. Обнаруживается и множество других внеклеточных матричных компонентов — лами-
Хрусталик и ресничный поясок (зонулярный аппарат)
209
нин, фибронектин, гепаран сульфат и энтактин [588, 696].
Проницаемость капсулы хрусталика человека изучалась многими исследователями [321, 338, 346, 481, 490]. Капсула свободно пропускает воду, ионы и другие молекулы небольшого размера. Она является барьером на пути белковых молекул, имеющих размер гемоглобина. Различий в пропускной способности капсулы в норме и при катаракте не обнаружил никто [346, 1104].
Эпителий хрусталика (epithelium lentis) состоит из одного слоя клеток, лежащих под передней капсулой хрусталика и распространяющихся на экватор (рис. 3.4.4, 3.4.5, 3.4.8, 3.4.9). Клетки на поперечных срезах кубовидной формы, а в плоскостных препаратах полигональные. Количество их колеблется от 350 000 до 1000 000 [556, 622, 798, 1215]. Плотность эпи-телиоцитов в центральной зоне — 5009 клеток в мм2 у мужчин и 5781—у женщин [428]. Плотность клеток несколько увеличивается по периферии хрусталика.
Необходимо подчеркнуть, что в тканях хрусталика, в частности в эпителии, преобладает анаэробный тип дыхания. Аэробное окисление (цикл Кребса) наблюдается только в эпителиальных клетках и наружных хрусталиковых волокнах, при этом этот путь окисления обеспечивает до 20% потребности хрусталика в энергии [798, 1126]. Эта энергия используется для обеспечения активных транспортных и синтетических процессов, необходимых для роста хрусталика, синтеза мембран, кристаллинов, белков цитоскелета и нуклеопротеинов. Функционирует и пентозофосфатный шунт, обеспечивающий хрусталик пентозами, необходимыми для синтеза нуклеопротеидов.
Эпителий хрусталика и поверхностные волокна коры хрусталика участвуют в выведении натрия из хрусталика, благодаря деятельности Na+—К+-насоса. При этом используется энергия АТФ. В задней части хрусталика ионы натрия во влагу задней камеры распространяются пассивно. Эпителий хрусталика состоит из нескольких субпопуляций клеток, отличающихся, в первую очередь, пролиферативной активностью [444, 510, 798, 926]. Выявляются определенные топографические особенности распределения эпителиоцитов различных субпопуляций. В зависимости от особенностей строения, функции и пролиферативной активности клеток выделяют несколько зон эпителиальной выстилки.
Центральная зона. Центральная зона состоит из относительно постоянного количества клеток, число которых медленно уменьшается с возрастом [22, 23, 798]. Эпителиоциты полигональной формы (рис. 3.4.9, 3.4.10, а), ширина их — 11 —17 мкм, а высота — 5—8 мкм. Своей апикальной поверхностью они прилежат к наиболее поверхностно расположенным хрустали-ковым волокнам. Ядра смещены к апикальной
Рис. 3.4.10. Ультраструктурная организация эпителиальных клеток капсулы хрусталика промежуточной зоны (а) и экваториальной области (б) (по Hogan et al., 1971):
1 — капсула хрусталика; 2 — апикальная поверхность соседней эпителиальной клетки; 3—пальцевые вдавления в цитоплазму эпителиальной клетки соседних клеток; 4 — эпителиальная клетка, ориентированная параллельно капсуле; 5 — ядросодер-жащая эпителиальная клетка, расположенная в коре хрусталика
поверхности клеток большого размера и имеют многочисленные ядерные поры. В них, как правило, два ядрышка.
Цитоплазма эпителиоцитов содержит умеренное количество рибосом, полисом, гладкий и шероховатый эндоплазматический ретикулум, маленькие митохондрии, лизосомы и гранулы гликогена. Выражен аппарат Гольджи. Видны цилиндрической формы микротрубочки диаметром 24 нм, микрофиламенты промежуточного типа (10 нм), филаменты альфа-актинина [798].
При помощи методов иммуноморфологии в цитоплазме эпителиоцитов доказано наличие так называемых матричных белков — актина, винметина, спектрина и миозина, которые обеспечивают жесткость цитоплазмы клетки [52, 54, 86, 107, 798, 867].
В эпителии присутствует также альфа-крис-таллин. Бета- и гамма-кристаллины отсутствуют.
К капсуле хрусталика эпителиоциты присоединены при помощи полудесмосом [839]. Между эпителиоцитами видны десмосомы и щелевые контакты, имеющие типичное строение (см. главу 1) [858]. Система межклеточных контактов обеспечивает не только сцепление между эпителиальными клетками хрусталика, но определяет ионную и метаболическую связь между клетками.
Несмотря на наличие многочисленных межклеточных контактов между эпителиальными клетками, существуют пространства, выполен-ные бесструктурым материалом низкой электронной плотности. Ширина этих пространств колеблется от 2 до 20 нм. Именно благодаря этим пространствам осуществляется обмен метаболитов между хрусталиком и внутриглазной жидкостью.
210