Глава 3. Строение глазного яблока

кованы и отделены тонкими прослойками соеди­нительной ткани. Среди пучков коллагеновых волокон распределяются артериолы, капилля­ры, чувствительные и двигательные нервы.

Электронномикроскопически выявлено, что «мышечный пучок» сфинктера образован 5—8 мышечными клетками, плотно соединенными между собой при помощи специализированных органоидов.

Как и в других мышечных тканях, нервы не проникают в глубь группы мышечных клеток, а прилежат к их поверхности. В связи с ука­занным взаимоотношением нервов и мышеч­ных клеток многие исследователи предполага­ют, что группы мышечных клеток образуют «функциональные единицы». По-видимому, только одна клетка «функциональной единицы» иннервирована, а плотные межклеточные кон­такты позволяют распространяться деполяри­зации и на другие клетки.

Ядра гладкомышечных клеток лежат в цент­ре цитоплазмы. Видны многочисленные внутри-цитоплазматические органоиды. Это аппарат Гольджи, шероховатый эндоплазматический ре-тикулум, множество полирибосом и миофила-ментов. Вдоль внутренней поверхности кле­точной мембраны располагаются пиноцитозные пузырьки.

Базальная мембрана сфинктера радужки не отличается от базальной мембраны других гладкомышечных клеток. Эта мембрана входит в контакт с коллагеновыми фибриллами, от­деляющими мышечные группы, между которы­ми лежат нервные волокна. На отдельных груп­пах мышечных клеток нервы формируют пучки. Обычно пучок состоит из 2—4 нервных аксо­нов, окруженных шванновскими клетками. Ак­соны без шванновской оболочки оканчиваются непосредственно на мышечной клетке.

Несмотря на очень схожее строение сфинк­тера с другими гладкими мышцами, сфинктер является необычной мышцей, поскольку цели­ком образуется из нейроэктодермальных кле­ток, которые мигрируют в строму из нейроэпи-телия в эмбриональном периоде. Подтвержде­нием тому может служить присутствие в этих мышечных клетках меланиновых гранул, кото­рые по форме и размерам не отличаются от меланосом нейроэпителия.

Мышца иннервируется парасимпатическими нервными волокнами, исходящими из ядра Яку­бовича—Эдингера—Вестфаля.

Глыбистые клетки. Глыбистые клетки (рис. 3.8.21) (клетки Коганей (Koganei)) пред­ставляют собой интенсивно пигментированные клетки округлой формы, которые обычно обна­руживаются впереди сфинктера. Эти клетки достигают размера 100 мкм и на их поверх­ности видны ворсинчатые отростки длиной 1 — 2 мкм и шириной 0,1 мкм [528]. Внутрицито-плазматические пигментные гранулы имеют вид пузырьков, размер которых достигает 10 мкм.

Пузырьки наполнены зернами меланина и пред­ставляют собой резидуальные тельца или вто­ричные лизосомы. В пузырьках выявляются также липиды и гранулярный матрикс.

Морфологические особенности зерен мела­нина, содержащихся в резидуальных тельцах, варьируют в зависимости от локализации глы­бистых клеток. Так, в глыбистых клетках зад­них слоев стромы радужки гранулы идентичны по форме и размерам меланиновым гранулам пигментного эпителия радужки. В глыбистых клетках передних участков стромы преоблада­ют мелкие меланиновые гранулы, схожие с гра­нулами стромальных меланоцитов.

Ряд авторов приводят морфологические, эм­бриологические и экспериментальные данные, позволяющие предположить, что существует два типа глыбистых клеток [154, 496, 1180]. Большинство глыбистых клеток первого типа относят к макрофагам [1180]. Клетки первого типа обладают тонкими микроворсинками, а цитоплазма выполнена зернами пигмента раз­личного размера. Ядро лежит эксцентрично. В цитоплазме определяются капельки липидов и зерна липофусцина. Эти клетки не обладают базальной мембраной. Подобные клетки редки у молодых людей и легко обнаруживаются у пожилых.

Существует также второй тип глыбистых клеток. Этот тип клеток формирует маленькие группы, окруженные базальной мембраной. Меланиновые гранулы в их цитоплазме имеют нейроэпителиальное происхождение. Группы клеток второго типа окружены базальной мем­браной. Соединены между собой они при по­мощи десмосом, а в цитоплазме определяют­ся микрофиламенты и микропиноцитозные пу­зырьки [1180].

Предполагается, что глыбистые клетки вто­рого типа имеют нейроэктодермальное проис­хождение. Эти клетки мигрируют в строму ра­дужки в эмбриональном периоде по направле­нию будущего сфинктера, но, не достигая места конечной локализации, остаются в строме. Ос­тавшись в строме, они не подвергаются оконча­тельной дифференциации (мышечные клетки).

Пигментный эпителий радужной оболочки (радужковая часть сетчатки; pars iridica reti­nae) (рис. 3.8.23—3.8.26).

Заднюю поверхность радужки покрывает двойной слой пигментного эпителия, имеющий толщину 12 мкм. Распространяясь на перед­нюю поверхность радужки, пигментный эпите­лий нередко вдоль зрачкового края образует интенсивно пигментированную полоску.

По мере продолжения кзади пигментный эпителий трансформируется в пигментный эпи­телий ресничного тела, а далее — в нейрональ-ную сетчатку. Эпителиальные клетки пигмент­ного эпителия на задней поверхности радужки образуют гроздья и борозды. Выраженное про­явление борозд в области основания радужки

Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока

299

Рис. 3.8.25. Схематическое изображение задней поверх­ности радужной оболочки:

/ — капиллярный сосуд; 2 — стромальный меланоцит; 3— перед­ний слой пигментного эпителия; 4 — задний слой пигментного эпителия; 5 — пространство между передним и задним слоями пигментного эпителия; 6 — базальная мембрана; 7 — мышечные волокна дилятатора

Рис. 3.8.23. Сканирующая электронная микроскопия задней поверхности радужной оболочки:

Рис. 3.8.24. Задняя поверхность радужной оболочки (прикорневая зона):

видны складки пигментного эпителия радужки. Стрелками ука­заны эритроциты

Рис. 3.8.26. Электроннограмма (малое увеличение) двух­слойного пигментного эпителия радужной оболочки:

/ — дилятатор зрачка; 2 — передний слой пигментного эпите­лия; 3 — задний слой пигментного эпителия; 4 — сосуд стромы / — дилятатор зрачка; 2 — передний слой пигментного эпителия;

радужки

3 — задний слой пигментного эпителия

300