Глава 3. Строение глазного яблока

Точка сращения

Щелевой контакт Базальная поверхность пигментированного слоя

Апикальная поверхность

Базальная поверхность беспигментного слоя

Плотный контакт

Десмосома

Рис. 3.8.35. Типы межклеточных контактов, обнаружи­ваемых между клетками пигментного эпителия реснич­ного тела (по Raviola et al., 1977)

Рис. 3.8.36. Электроннограмма эпителия ресничного тела:

/—внутренняя пограничная мембрана; 2—митохондрии; 3— гладкий эндоплазматический ретикулум; 4 — аппарат Гольджи; 5 — цитоплазматические отростки, распространяющиеся в под­лежащую строму пигментных эпителиальных клеток; 6 — базаль­ная мембрана пигментных эпителиальных клеток; 7 — меланино-вые гранулы пигментированного слоя эпителия

Кроме указанных контактов между двумя эпителиальными клеточными слоями обнару­живается и третий компонент, участвующий в межклеточном соединении — межклеточная цементирующая субстанция [317]. Она распо­ложена внеклеточно между апикальными по­верхностями клеточных мембран и имеет вид сплошной линии.

Беспигментный слой пигментного эпите­лия и внутренняя базальная мембрана. Внут-ренная базальная мембрана ресничного тела располагается с базальной (витреальной) сто­роны беспигментных клеток эпителия. Она свя­зана с внутренней пограничной мембраной сет­чатки сзади и радужки — спереди.

У новорожденных внутренняя базальная мембрана имеет типичное строение базальной мембраны. Состоит она из зернистого слоя толщиной 30 нм и прозрачного слоя (lamina lucida), толщина которого равна 50 нм. Со­стоит она из коллагеновых волокон I, III и IV типов, а также ламинина.

В возрасте 3 лет базальная мембрана на­чинает утолщаться и становится многослойной.

По направлению базальной мембраны ба-зальные поверхности беспигментных клеток об­разуют многочисленные складки и отростки, которые оплетаются волокнами мембраны и коллагеновыми волокнами основания стекло­видного тела.

Беспигментные эпителиоциты имеют куби­ческую форму в отростчатой части ресничного тела (ширина 12—15 мкм и высота 10—15). В плоской части ресничного тела они цилинд­рические (ширина 6—9 мкм и высота 30 мкм). Наиболее высокие клетки лежат вблизи зубча­той линии, возможно, в результате их тракции стекловидным телом. Многими исследователя­ми отмечено увеличение высоты клеток с воз­растом.

Между лежащими по соседству беспигмент­ными эпителиальными клетками обнаружива­ются щелевидные пространства различной ширины [317]. Эти пространства заполнены прозрачным внеклеточным муцинозным мате­риалом, положительно окрашивающимся при проведении гистохимических реакций, направ­ленных на выявление кислых гликозаминогли-канов.

Цитоплазма эпителиоцитов насыщена орга­ноидами, что указывает на их высокую секре­торную функцию. Особенно много в цитоплаз­ме митохондрий [443]. Митохондрии являются основным источником энергии для обеспечения активного транспорта электролитов и молекул небольшого размера через цитоплазму эпители­альных клеток в процессе формирования камер­ной влаги.

В эпителиальных беспигментных клетках также хорошо развит шероховатый и гладкий эндоплазматический ретикулум [317, 496]. Ци­топлазма эпителиоцитов содержит большое ко-

Сосуды и сосудистая оболочка глазного яблока

305

личество промежуточных микрофиламентов и филаментов актина. Необходимо отметить, что микрофиламенты положительно окрашиваются при выявлении виментина и цитокератана.

Боковые поверхности беспигментных клеток образуют многочисленные складки цитоплазма-тической мембраны, погруженные в цитоплаз­му соседних клеток (интердигитации). Складки значительно увеличивают площадь контакта между клетками, что наиболее выражено в пе­редней части ресничных отростков [154, 795, 872, 875, 890, 1125].

Апикальные поверхности беспигментных эпи-телиоцитов ресничных отростков при макроско­пическом исследовании белые, что связано с вы­соким содержанием в их цитоплазме гликогена.

На переднем склоне ресничных гребешков по мере приближения к радужной оболочке в части эпителиальных клеток появляются зерна меланина. Степень пигментации постепенно на­растает, пока они не переходят в слой пигмент­ного эпителия корня радужки.

Хотя внутренний слой ресничного эпителия и называется непигментированным, с возрас­том возможно появление в их цитоплазме зерен меланина и липофусцина.

Большое значение в функционировании эпи­телия ресничного тела имеют межклеточные контакты, расположенные как между беспиг­ментными клетками, так и между беспигмент­ными и пигментированными клетками [872, 874, 875] (рис. 3.8.34, 3.8.35). Наиболее важным в функциональном смысле типом контакта яв­ляется так называемая лента замыкания, рас­полагающаяся на боковых поверхностях бес­пигментных клеток в апикальной их части. Встречаются также контакты типа «кепки», со­единяющие боковые поверхности пигментиро­ванных и реже беспигментных клеток, щелевые контакты и десмосомы. Особое внимание в на­стоящее время уделяется изучению щелевых контактов. Предполагают, что эти контакты обеспечивают существование так называемого «электрического» взаимодействия эпителиаль­ных клеток между собой. Именно подобный тип взаимодействия позволяет эпителиальному пла­сту функционировать как синцитий и, возмож­но, обеспечивает координацию секреторной де­ятельности всего эпителиального пласта.

Наличие перечисленных контактов между клетками, особенно ленты замыкания, делает практически невозможным проникновение меж­ду клетками высокомолекулярных веществ пу­тем диффузии [1016].

Как неоднократно указывалось выше, бес­пигментный слой эпителиальных клеток рес­ничного тела является основным структурным элементом, обеспечивающим секрецию камер­ной влаги. Вышеприведенные светооптические, ультраструктурные особенности клеток, набор органоидов и плотность межклеточных контак­тов способствуют этому процессу. Из кровяно-

го русла капилляров ресничных отростков в переднюю камеру ионы и вещества небольшой молекулярной массы проходят благодаря функ­ционированию энергозависимой транспортной системы [205, 206]. В соответствии с Cole [205] непигментированные клетки ресничного эпи­телия выборочно поглощают ионы натрия из стромы ресничного тела и транспортируют их через межклеточные пространства. Гиперосмо-тичность, возникающая в межклеточных про­странствах в результате этого процесса, приво­дит к осмотическому потоку воды первоначаль­но из стромы в межклеточные пространства, а затем в камерную влагу. О правильности по­добного предположения свидетельствует обна­ружение в мембранах непигментированных кле­ток ресничного эпителия ряда ферментов, участвующих в этом процессе, в частности ак­тивности Na⁺/K⁺-ATO-a3bi, угольной ангидразы [154, 327, 674].

Подтверждением тому являются и данные, относительно того, что применение средств, ин-гибирующих активность №+/К⁺-АТФ-азы, уменьшает секрецию камерной влаги. Прохож­дение ионов хлорида, бикарбоната и калия так­же обеспечивается активным транспортом. Ряд веществ проходит через эпителий пассивно, благодаря перепаду градиента концентрации. Это относится к сахарам и аминокислотам [241].

Секреция бикарбонатов снижается при при­менении ингибиторов угольной ангидразы (кар-боангидраза), что и используют при глаукоме для снижения секреции камерной влаги. Таки­ми же свойствами обладают бета-блокаторы.

Беспигментные эпителиоциты ресничного тела, помимо секреции камерной влаги, участ­вуют еще во многих процессах.

Они синтезируют компоненты стекловидно­го тела — коллагены различного типа и глюку-роновую кислоту [124, 133, 716]. Участвуют эти клетки и в синтезе неколлагеновых белков — оптицина, фибулина-1 и нидогена-1, играющих немаловажную роль в стабилизации геля стек­ловидного тела и организации базальных мемб­ран [717, 879].

Помимо основных секретирующих функций беспигментный эпителий принимает участие во многих репаративных и адаптационных процес­сах. Так, совсем недавно установлено, что он способен ингибировать пролиферативную ак­тивность и функции Т-лимфоцитов [1213], регу­лируя тем самым иммунные механизмы внутри глазного яблока.

Пигментированный эпителий и наружная базальная мембрана (рис. 3.8.32—3.8.36). Как было указано выше, пигментный слой эпите­лия ресничного тела развивается из наружного слоя зрительного бокала. По направлению к задним отделам глаза он переходит в пигмент­ный эпителий сетчатой оболочки, а по направ­лению кпереди в передний слой пигментного эпителия радужки.

306