Глава 3. Строение глазного яблока

Колбочки («ножка»)

Палочки («сферулы»)

Рис. 3.6.21. Схематическое изображение синаптичес-ких тел палочки и колбочки:

/ — палочковые биполярные клетки; 2— карликовая биполяр­ная клетка; 3 — плоская биполярная клетка; 4 — горизонталь­ная клетка. Отмечается наличие контакта между сферулой палочки и «ножкой» колбочки. Синаптические тела палочки и колбочки соединяются непосредственно, а также при помощи горизонтальной клетки

Рис. 3.6.22. Электроннограмма сферулы палочки:

/ — латеральные отростки горизонтальной клетки; 2 — отростки

биполярной клетки; 3 — синаптические пузырьки; 4 — синапти-

ческая лента

жит биполярной клетке. Это аксон может вхо­дить в контакт с той же самой колбочкой в 10—25 различных точках [172, 186]. Два ден­дрита с обеих сторон триады исходят из раз­личных горизонтальных клеток. Хотя только одна биполярная клетка входит в контакт с одной «ножкой» колбочки, контакт существует со многими горизонтальными клетками, число которых обычно б—8. Такая «ножка» имеет также множество маленьких поверхностных вдавлений (так называемых базальных соеди-

Рис. 3.6.23. Особенности синаптических связей пало­чек и колбочек с биполярными клетками и биполяр­ных клеток с ганглиозными:

видно, что одна биполярная клетка получает информацию от нескольких палочковых фоторецепторов и только от одной кол­бочки

нений), контактирующих с плоской диффуз­ной биполярной клеткой [453, 505, 637]. По­добный тип синапсов биполярных клеток фор­мируется сразу с шестью колбочками [661]. Базальные соединения представляют собой классические эксцитаторные (возбуждающие) синапсы и функционируют подобно щелевым контактам.

Присутствие многочисленных десмосом между отростками клеток наружного плекси-формного слоя (десмосомы) препятствует сво­бодному распространению в сетчатке метаболи­тов, жидкостей и экссудата.

Помимо биполярных и горизонтальных кле­ток, фоторецепторы контактируют и между со­бой. Палочки контактируют с палочками и кол­бочками. Происходит это благодаря так назы­ваемым щелевым контактам. От «ножки» кол­бочки отходят тонкие отростки, которые под­ходят к сферулам палочек и «ножкам» других колбочек. В тех местах, где эти отростки (на­зываемые телодендритами) образуют щелевой контакт, формируется «электрический кон­такт», т. е. происходит передача информации без использования нейротрансмиттера [742, 774, 870]. 3—5 подобных контактов определя­ется на одной сферуле палочки, образованной телодендритами колбочки. Одна «ножка» кол­бочки может иметь до 10 контактов с соседни­ми палочками. «Ножки» S-колбочек («синих») не содержат такого большого количества кон­тактов [43]. По этой причине S-колбочки до­вольно изолированы.

Сетчатка

243

Функциональное значение прямой электри­ческой связи между различными типами фото­рецепторов не совсем понятно. Первоначально многие исследователи предполагали, что такие связи разрушают пространственную интегра­цию фоторецепторов и соответственно воз­можность анализа функционирования цвето­вого зрения, «смешивая» информацию, полу­чаемую от палочек и колбочек. Тем не менее на основании многочисленных физиологических экспериментов установлено, что колбочки бла­годаря этим связям могут нести информацию палочек. Это, при определенных условиях, мо­жет иметь большое физиологическое значение [742, 773, 975, 999]. При этом изучены интим­ные механизмы этого процесса, правда, с ис­пользованием экспериментальных животных.

Внутренний ядерный слой. Внутренний ядерный слой состоит из 8—12 рядов плотно упакованных ядер биполярных, горизонталь­ных, амакриновых, межплексиформных и мюл-леровских клеток. При световой микроскопии можно различить четыре слоя, преимуществен­но содержащих тот или иной клеточный тип:

1. Слой горизонтальных клеток (наиболее наружный).

2. Слой биполярных клеток (наружный про­ межуточный слой).

3. Слой мюллеровских клеток (внутренний промежуточный).

4. Слой амакриновых и межплексиформных клеток (самый внутренний).

Горизонтальные клетки (рис. 3.6.24— 3.6.25; 3.6.26, см. цв. вкл.). Отростки горизон-

Рис. 3.6.24. Особенности строения тел и дендритного поля различных типов горизонтальных клеток чело­века. Световая микроскопия (импрегнация серебром) (по Kolb, 1998)

Рис. 3.6.25. Схематическое изображение различных типов горизонтальных клеток:

а — горизонтальная клетка, контактирующая с колбочковым фоторецептором; б—горизонтальная клетка, контактирующая с палочковым фоторецептором; s — схематическое изображение характера контакта горизонтальных клеток различного типа в плоскости сетчатки

тальных клеток, в отличие от биполярных, об­разуют сеть, расположенную в горизонталь­ной плоскости и объединяющую фоторецепто­ры различных участков сетчатки.

Наибольшее количество горизонтальных клеток в области центральной ямки. Постепен­но по мере продвижения к периферии сетчатки их число снижается. Горизонтальные клетки имеют короткие отростки, а аксон не ветвит­ся вблизи тела клетки (на протяжении 200— 300 мкм). Длина аксона может достигать 2 мм.

В зависимости от размера клетки, особенно­стей строения синапсов между дендритами и аксонами, а также площади дендритного поля различают три типа горизонтальных клеток. Обозначаются они как клетки типов HI, НИ

244