Глава 3. Строение глазного яблока

азота, вещества, обладающего многими функ­циями. Окись азота обладает иммуномодулиру-ющим свойством, участвует в процессах сокра­щения и расслабления мышечной ткани, обла­дает нейромодуляторными свойствами. Образу­ется окись азота благодаря ферментативной активности синтетазы оксида азота, которая генерирует окисль азота из L-аргинина и яв­ляется короткоживущим свободным радикалом. Показано, что интенсивность синтеза оксида азота зависит от колебания внутриглазного давления. Колебания давления деформируют трабекулярные клетки, что и является причи­ной активации синтетазы оксида азота. Такая связь между активацией синтеза оксида азота и обратимой деформацией клеток свойственна не только трабекулярным клеткам. Она харак­терна для эндотелиальной выстилки шлеммо-ва канала [706, 769, 770], эндотелиальных кле­ток сосудов [88, 216, 488], хондроцитов [650], остеоцитов [1012].

Оксид азота способен расслаблять трабе-кулярную сеть и ресничную мышцу [1169]. Происходит это благодаря существованию раз­личных механизмов. Так, оксид азота, синте­зируемый трабекулярными клетками, может включать гуанилил циклазу и различные ауто-кринные и паракринные механизмы, приводя к увеличению концентрации циклического GMP в трабекулярных клетках [140, 753]. О роли оксида азота, синтезируемого трабекулярными клетками, свидетельствуют наблюдения сниже­ния активности синтетазы оксида азота при глаукоме [769, 770].

Непосредственным механизмом влияния ок­сида азота на регуляцию внутриглазного дав­ления является его влияние на концентрацию в цитоплазме трабекулярных клеток ионов кальция. Показано, что в трабекулярных клет­ках при повышении ВГД до 20—30 мм Hg из­меняется концентрация внутриклеточного каль­ция [707], поскольку синтетаза оксида азота (bNOS и eNOS) активизирует комплекс каль-ций/кальмодулин (комплекс кальция с кальмо-дулином является месседжером, изменяющим активность многих ферментов, регулирующих кальциевый насос, различные специфические белковые киназы, циклические нуклеотидные фосфодиэстеразы, гистоны и тубулин) [140, 753].

Кортикальная зона. Кортикальная зона состоит из окрашивающегося положительно ШИФФ-реактивом пластинчатого материала, присоединенного к трабекулярным клеткам при помощи полудесмосом. Внутренняя граница этой зоны не очень хорошо видна и инфильт­рирована соединительнотканными элементами коры.

В пределах базальной пластинки найдены скопления веретенообразных коллагеновых во­локон с периодичностью, колеблющейся от 30—40 до 80—120 нм [387, 697, 1070, 1103].

Стержень. Стержень каждой трабекулы образован коллагеном I, II и IV типов. Он так­же содержит фибронектин, эластин, хондро-итинсульфат, дерматансульфат и спиралевид­ный коллаген [326, 387—389, 698, 909, 1070, 1092, 1103].

Коллагеновые фибриллы (толщина 30— 50 нм) ориентируются вдоль длинной оси трабекул. В трабекулах увеальной части они формируют компактный стержень. Ориентация коллагеновых фибрилл в трабекулах, вероят­но, определена направлением приложения силы при сокращении мышц ресничного тела.

В «увеальной» трабекуле эластические во­локна располагаются, главным образом, в цен­тре стержня. Эти эластические волокна отли­чаются по строению от эластических волокон других тканей организма. Состоят они из во­локнистого и аморфного компонентов [1103]. В этой области иммуногистохимически опре­деляется большое количество микрофибрил­лярного белка, близкого к эластину,— фибрил-лина [1162]. Ультраструктурно показано, что только центральная зона эластического волок­на содержит эластин и тропоэластин. Эти ком­поненты погружены в электронноплотный ма­териал неизвестной природы [388, 671].

Эластический компонент трабекулы играет определенную роль в способности трабекулы к сокращению, что было показано на изоли­рованной трабекуле быка [654].

Сокращению способствует наличие в тра­бекулярных клетках миофиламентов (актин). Именно эта особенность позволяет отнести тра­бекулярные клетки к миофибробластам [329]. Показано, что у человека количество таких клеток уменьшается с возрастом. Сохраняются они лишь вблизи склеральной шпоры [1061].

Особого внимания заслуживают вопросы возрастных изменений трабекулярных клеток. С возрастом пролиферативная активность тра­бекулярных клеток снижается [968]. Кроме то­го, на протяжении жизни количество клеток постоянно линейно уменьшается со скоростью потери 0,56% клеток в год [61]. Количество клеток у 20-летнего индивидуума равняется примерно 763 000, а у 80-летнего — всего лишь 403 000. При этом количество клеток умень­шается ежегодно примерно на 6000 [404]. Ин­тересно, что скорость потери трабекулярных клеток различна в различных участках тра-бекулярной сети. Наибольшая потеря клеток отмечается в центральных участках [60, 61, 404, 416].

Немаловажное практическое значение имеет выявление репаративных возможностей трабе-кулярной сети. Трабекулярные клетки in vitro не способны регенерировать. Тем не менее при повреждении трабекулярной ткани отмечают­ся признаки регенерации клеток, принимающих кубовидную форму. При этом увеличивается их число. Подобную регенерацию трабекулярных

Передняя камера и дренажная система

199

клеток выявляли после трабекулоэктомии или после лазерной трабекулопластики [41].

Отростки радужной оболочки представ­ляют собой однородные треугольной формы «связки», идущие от корня радужки до трабе-кул «увеальной» части трабекулярного аппара­та, с которыми они и сливаются. Иногда отро­стки достигают склеральной шпоры, а иногда и линии Швальбе. Количество их незначитель­но. Обнаруживаются они у трети индивиду­умов. У индивидуумов с карими глазами эти отростки пигментированы. Строение отростков аналогично строению стромы радужки. Иногда отростки прикрывают угол передней камеры.

Клетки Швальбе. В месте перехода между роговой оболочкой и трабекулярной сетью ря­дом исследователей обнаружены клетки, от­личающиеся хорошо выраженной эндоплазма-тической сетью, большим количеством мито­хондрий и многочисленных электронноплотных гранул. Эти клетки были названы клетками Швальбе [873]. Предполагают, что клетки Швальбе обладают секреторной активностью, о чем свидетельствует не только обнаружение в цитоплазме гранул, дающих положительную реакцию при выявлении нейрон-зависимой эно-лазы, гиулоронат-синтетазы [1039]. Происхож­дение и функция этих клеток пока неизвестны.

Пери- или юкстаканаликулярная соедини­тельная ткань распространяется вдоль всего шлеммова канала (рис. 3.3.9). Толщина этой зоны колеблется от 2,0 до 20,0 мкм, и распо­лагается она между эндотелиальной выстилкой канала и лежащей кнутри «корнеосклеральнои» частью трабекулярного аппарата. Эта зона складывается из 2—5 клеточных слоев, погру­женных в межклеточное вещество (рис. 3.3.9). Клетки обладают длинными отростками и со­единяются между собой при помощи зон замы­кания, десмосом и щелевых контактов. Между клетками определяются промежутки шириной 10 мкм, через которые проникает камерная вла­га по направлению эндотелиальной выстилки шлеммова канала [1103]. Между этими клет­ками и эндотелием шлеммова канала распола­гается базальная мембрана.

Периканаликулярные клетки обладают важ­ными функциями — фагоцитарной и синтети­ческой. Эта ткань представляет собой наиболее мощное препятствие на пути оттекающей влаги передней камеры глаза. Связано это не только с тем, что межклеточные пространства узкие и извилистые, но, в первую очередь, с присут­ствием внеклеточно расположенных протеогли-канов и гликопротеидов [114, 297, 409, 521, 670, 671, 992, 1132].

Зона, контактирующая с внешней стенкой шлеммова канала, содержит меньше клеток, чем прилегающая к ней трабекулярная ткань. Состоит она из 4—8 плотно упакованных слоев фиброцитоподобных клеток. Толщина этой зо­ны порядка 5—15 мкм. Помимо клеток, в ней

определяются неравномерно распределенные коллагеновые, эластические волокна и мелко­зернистый материал. Коллаген относится к VI типу [675].

Имеется также и переходная зона, толщи­ной 20—30 мкм, располагающаяся между этой юкстаканаликулярной тканью и склерой. Она состоит примерно из 10 коллагеновых пластин, практически идентичных склеральным плас­тинам.

Межклеточное вещество. Главными ком­понентами межклеточного вещества являются коллаген I, III, IV, V и VI типов, фибронек-тин, хондроитин- и дерматансульфат. Обнару­живается также гиалуроновая кислота и элас­тическая ткань. Многие из этих макромолекул (коллаген VI типа, фибронектин, хондроитин- и дерматансульфат) содержат сиаловую кисло­ту. Обнаружен и фибриллин [1162]. Особенно­стью межклеточного вещества является нали­чие эластических волокон, образующих густую объемную сеть («решетчатое сплетение») [907]. Поскольку эластические волокна связаны с су­хожилиями мышцы ресничного тела и базаль-ной мембраной эндотелиальных клеток шлем­мова канала, они могут влиять на проходимость этой области для камерной влаги [388, 389, 671, 680, 907].

Шлеммов канал и коллекторные каналы.

Рис. 3.3.10. Сканограмма вскрытого венозного си­нуса склеры (шлеммов канал). Стрелками указаны трабекулы

Венозный синус склеры (шлеммов канал; sinus venosus sclerae Schlemm). Шлеммов ка­нал (Schlemm, 1830) представляет собой уз­кую трубку или систему трубок длиной 36 мм (рис. 3.3.7, 3.3.10, 3.3.11). Внутренняя ее стенка

200