Глава 3. Строение глазного яблока

Рис. 3.2.6. Область лимба. Переход переднего эпите­лия роговой оболочки в эпителий конъюнктивы глаз­ного яблока:

/ — задний эпителий роговой оболочки (эндотелий); 2 — строма роговой оболочки; 3 — передний эпителий роговой оболочки; 4 — эпителий конъюнктивы глазного яблока; 5 — субэпители­альная соединительная ткань конъюнктивы; 6—кровеносные сосуды; 7 —трабекулярная сеть; 8 — шлеммов канал. Отмеча­ется изменение строения эпителиального пласта и появление обильной субэпителиальной ткани, содержащей большое коли­чество кровеносных сосудов

Цитоплазма эпителиоцитов поверхностных слоев насыщена органоидами (тонофилламен-ты, свободные рибосомы, шероховатый эндо-плазматический ретикулум, аппарат Гольджи). Митохондрии, как правило, небольшого разме­ра и встречаются нечасто. Это свидетельствует о низком уровне аэробного окисления и боль­шей зависимости дыхания клеток от пентозного пути метаболизма. Часто встречаются центрио-ли. В цитоплазме можно также обнаружить включения гликогена в виде мелкодисперсных гранул, размерами 20—30 нм. Количество зе­рен гликогена заметно уменьшается при гипок­сии эпителиоцитов (ношение контактных линз) и при регенерации клеток в посттравматичес­ком периоде [632]. В поверхностных клетках пе­реднего эпителия видны многочисленные пу­зырьки, связанные с аппаратом Гольджи.

Средний (промежуточный, переходный) слой переднего эпителия складывается из 2 или 3 слоев клеток крыловидной и зонтикоподобной формы (рис. 3.2.3—3.2.5). Диаметр клеток — приблизительно 12—15 мкм. Ядра этих кле­ток, как и поверхностных, своей длинной осью ориентированы параллельно поверхности рого­вицы. Их цитоплазматические отростки прони­кают между телами соседних клеток. Цитоплаз­ма насыщена органоидами. Соединены клетки многочисленными десмосомами. Появляются в них тонофиламенты, длиной 8 нм.

Базальный слой представляет собой один слой высоких полигональных клеток, размера­ми 18x10 мкм. Ядра клеток базального слоя имеют диаметр 5,7 мкм и смещены в апи-

кальную часть клеток. В этом клеточном слое определяются митотические деления. Именно по этой причине этот слой клеток называют еще герминативным. Один митоз встречается на 250 клеток. Значительно большее число ми­тозов определяется среди клеток базального слоя, по периферии роговой оболочки.

При митотическом делении базальных кле­ток эпителия дочерние клетки перемещаются кпереди в слой крыловидных клеток. При этом клетки сохраняют свою полигональную форму, но становятся тоньше. Ядра уплощаются и ори­ентируются параллельно поверхности клетки. Число внутрицитоплазматических органоидов заметно уменьшается. При этом увеличивается количество межклеточных контактов (десмосом и запирающих пластинок). К базальной мембра­не эпителиальные клетки базального слоя при­соединяются при помощи полудесмосом.

Дифференциация клеток переднего эпителия по слоям и пролиферативная активность клеток базального слоя довольно существенно изменя­ются с возрастом и под влиянием различных патологических факторов. Подтверждением то­му являются как клинические наблюдения ско­рости регенерации переднего эпителия у пожи­лых людей, так и экспериментальные исследо­вания при моделировании процессов старения организма в целом и эпителия роговицы в част­ности [10].

В базальном слое переднего эпителия мож­но обнаружить клетки неэпителиального про­исхождения. В первую очередь к таковым необ­ходимо отнести дендритические клетки. Разли­чают два типа клеток дендритической формы [991, 1014]. Первый тип предположительно от­носится к меланоцитам, а второй — к так на­зываемым клеткам Ларгенганса. Клетки Лар-генганса несут функцию иммунокомпетентных клеток. Именно они распознают чужеродный антиген и передают полученную информацию лимфоцитам [252, 878, 1129]. Эти клетки появ­ляются в строме роговой оболочки довольно рано. С возрастом их количество уменьшается, и остаются они лишь по периферии роговицы! При воспалении роговицы клетки Ларгенган­са появляются в центральных участках [1129]. В базальном слое довольно часто можно уви­деть и лимфоциты и макрофаги.

Передний эпителий роговой оболочки к пери­ферии в лимбальной области постепенно перехо­дит в эпителий бульбарной конъюнктивы. Среди эпителиоцитов появляются бокаловидные клет­ки, изменяется характер подлежащей стромы. Базальная мембрана (рис. 3.2.4, 3.2.5). Ба-зальная мембрана переднего эпителия окраши­вается при проведении ШИК-реакции в розо­вый цвет (PAS-положительна). Толщина ее ко­леблется от 75 до 100 нм [496].

Базальная мембрана формируется благодаря синтетической деятельности базальных клеток эпителия. Эти клетки образуют и полудесмосо-

Роговая оболочка и склера

175

мы [568]. Через полудесмосомы вдоль мембран базальных клеток и через базальную мембрану проникают филаменты, обеспечивающие проч­ное сцепление эпителиальных клеток и мембра­ны [378, 567]. Часть фибрилл оканчивается на фибриллах коллагена I типа [378].

Базальная мембрана состоит из двух струк­турных компонентов — гранулярного и волок­нистого. Глубокий слой осмиофилен и имеет толщину 30—60 нм. Называют этот слой lami­na densa (темная пластинка). Толщина поверх­ностного слоя {lamina lucida) — 24 нм. Lamina lucida базальной мембраны представляет собой аморфную пластинку, спаянную с телом полу­десмосомы. Эту зону пересекают «якорные» фи­ламенты, которые затем проникают в lamina densa базальной мембраны и заканчиваются в боуменовой оболочке [378]. Перечисленные структуры состоят из коллагена VII типа. Им-муноморфологически выявлены и особенности химической организации базальной мембраны. Так, lamina lucida состоит из гликопротеида ламинина и буллезного пемфикоидного антиге­на. Lamina densa состоит из коллагена IV типа. В базальной мембране обнаружен также фибро-нектин.

Плотный контакт между базальной мембра­ной и боуменовой оболочкой нарушается при обработке роговой оболочки детергентами, при воспалительных, дистрофических заболеваниях, отеке и диабете. При этом плотный контакт сохраняется между базальной мембраной и эпителиальными клетками.

При повреждении базальной мембраны раз­вивается состояние, характеризующееся появ­лением рецидивирующих эрозий эпителия.

Базальная мембрана разрушается протеоли-тическими ферментами (трипсин, хемотрипсин). По мере старения организма она утолщается и становится многослойной.

Базальная мембрана толще по периферии роговой оболочки. Утолщается она при диабете и после травмы [568]. Базальная мембрана сра­щена с боуменовой оболочкой.

Боуменова оболочка (передняя пограничная пластинка; lamina limitans anerior; Bowman) расположена под эпителием (рис. 3.2.2—3.2.4). Толщина ее составляет 8—14 мкм, и обнаружи­вается она при микроскопическом исследова­нии только у приматов, части птиц и рептилий, а также у рыб. Ее отсутствие у низших живот­ных приводит к изменению эластичности рого­вой оболочки. По этой причине при опреде­лении внутриглазного давления у животных не­обходимо проводить калибровку инструментов.

При световой микроскопии боуменова обо­лочка выглядит гомогенной бесклеточной плас­тинкой, в связи с чем ее раньше называли мембраной. Тем не менее боуменова оболочка не имеет строения, характерного для мембран­ных образований. Поэтому более правильно на­звать ее «слой» или «оболочка». Фактически,

боуменова оболочка представляет собой так на­зываемый модифицированный, т. е. видоизме­ненный, слой стромы роговицы.

При нормальном или повышенном внутри­глазном давлении боуменова оболочка кажется гладкой. Тем не менее при падении внутри­глазного давления, проведении аппланацион-ной тонометрии, хирургических вмешательст­вах, а также при наложении давящей повязки на веки в боуменовой оболочке можно обнару­жить многочисленные гребни (складки). Возни­кают они и при массаже роговицы через ве­ко [153]. Появление этих гребней связывают с изменением ориентации ремнеподобных «стро-мальных связок». Дегенеративные изменения гребней, что бывает при длительной гипото­нии или атрофии глазного яблока, приводят к возникновению «шагреневой» поверхности ро­говицы.

Ультраструктурно боуменова оболочка со­стоит из беспорядочно распределенных и плот­но упакованных коллагеновых фибрилл диамет­ром 14—27 нм и длиной 240—270 нм. Перио­дичность поперечной исчерченности волокон равняется 64 нм. Основное вещество роговой оболочки имеет такой же состав, как и основ­ное вещество стромы. Оболочка Боумена состо­ит из коллагена I типа, основного структурного компонента роговицы и склеры, а также кол­лагенов V, VI, III и VII типов [695, 768, 878]. Ряд исследователей выявили коллаген IV типа [472]. Передняя поверхность боуменовой обо­лочки, граничащая с lamina vitrea базальной мембраны эпителиальных клеток, гладкая, а задняя поверхность — неровная [603]. При рас­тровой микроскопии она выглядит волнистой и содержит поры диаметром 0,5—1,5 мкм. Через эти поры к эпителиальным клеткам проникают немиелинизированные нервные волокна [603].

Боуменова оболочка устойчива к поверж-дению и довольно длительно сохраняется при воспалении. Если же она разрушена, регене­рации не наступает и это место замещается волокнистой тканью [273].

В норме боуменова оболочка не содержит клеток. Первым признаком развития патоло­гического состояния роговой оболочки являет­ся появление в этой зоне клеток. Правда, необ­ходимо отметить, что через поры в боуменовой оболочке и в норме возможна миграция к эпи-телиоцитам и клеток иного происхождения.

Собственное вещество (строма) роговицы (substantia propria corneae). Строма состав­ляет 90% толщины роговой оболочки (450 мкм в центральных участках) и складывается из трех компонентов: коллагеновых пластин, кле­ток и основного вещества (рис. 3.2.3, 3.2.4). В соответствии с гистологической номенкла­турой строма представляет собой плотную оформленную соединительную ткань.

Существует две теории, объясняющие про­зрачность стромы роговицы. Первая предложе-

176