Глава 3. Строение глазного яблока

Рис. 3.4.12. Характер расположения хрусталиковых

волокон. Сканирующая электронная микроскопия

(по Kuszak, 1989):

а—плотно упакованные хрусталиковые волокна; б — «пальце­вые вдавления»

По мере погружения к центру хрусталика по­степенно нарушается их однообразие по разме­ру и форме. В области экватора у взрослых ширина хрусталикового волокна колеблется от 10 до 12 мкм, а толщина — от 1,5 до 2,0 мкм. В задних частях хрусталика волокна более тон­кие, что объясняется асимметричной формой хрусталика и большей толщиной передней коры [621, 624]. Длина хрусталиковых волокон в за­висимости от глубины расположения колеблет­ся от 7 до 12 мм [183]. И это при том, что первоначальная высота эпителиальной клетки равняется всего 10 мкм.

Концы хрусталиковых волокон встречаются в определенном месте и формируют швы.

Швы хрусталика (рис. 3.4.13). В феталь-ном ядре имеется передний вертикально рас­положенный Y-образный и задний инвертиро­ванный Y-образный швы. После рождения по мере роста хрусталика и увеличения количе­ства слоев хрусталиковых волокон, формирую­щих свои швы, происходит пространственное объединение швов с образованием звездоподоб-ной структуры, обнаруживающейся у взрослых.

Рис. 3.4.13. Формирование швов в месте стыка во­локон, происходящее в различные периоды жизни:

/ — Y-образный шов, формирующийся в эмбриональном перио­де; 2 — более развитая система швов, возникающая в детском периоде; 3 — наиболее развитая система швов, обнаруживаемая у взрослых

Основное значение швов заключается в том, что благодаря такой сложной системе контакта между клетками сохраняется форма хрусталика практически на протяжении всей жизни.

Особенности мембран хрусталиковых во­локон. Контакты типа «пуговица — петля» (рис. 3.4.12). Мембраны соседствующих хруста­ликовых волокон соединены при помощи раз­нообразных специализированных образований, изменяющих свое строение по мере смещения волокна с поверхности в глубь хрусталика. В поверхностных 8—10 слоях передних отделов коры волокна соединяются при помощи образо­ваний типа «пуговица — петля» («шар и гнез­до» американских авторов), распределенных равномерно по всей длине волокна. Подобного типа контакты существуют только между клет­ками одного слоя, т. е. клетками одного поколе­ния, и отсутствуют между клетками разных по­колений. Это обеспечивает возможность пере­движения волокон относительно друг друга в процессе их роста.

Между более глубоко расположенными во­локнами контакт типа «пуговица — петля» об­наруживается несколько реже. Распределены они в волокнах неравномерно и случайным об­разом. Появляются они и между клетками раз­личных поколений.

В самых глубоких слоях коры и ядра, кроме указанных контактов («пуговица — петля»), по­являются сложные интердигитации в виде греб­ней, впадин и борозд [629, 798, 1170]. Обна­ружены также и десмосомы, но только между дифференцирующимися, а не зрелыми хруста-ликовыми волокнами.

Предполагают, что контакты между хрус-таликовыми волокнами необходимы для под­держания жесткости структуры на протяжении всей жизни, способствующей сохранению про-

Хрусталик и ресничный поясок (зонулярный аппарат)

213

зрачности хрусталика. Еще один тип межкле­точных контактов обнаружен в хрусталике че­ловека. Это щелевой контакт [825]. Щелевые контакты выполняют две роли. Во-первых, по­скольку они соединяют хрусталиковые волокна на большом протяжении, сохраняется архитек­тоника ткани, тем самым обеспечивается про­зрачность хрусталика [625]. Во-вторых, имен­но благодаря наличию этих контактов проис­ходит распространение питательных веществ между хрусталиковыми волокнами. Это особо важно для нормального функционирования структур на фоне пониженной метаболической активности клеток (недостаточное количество органоидов).

Выявлено два типа щелевых контактов — кристаллические (обладающих высоким омичес­ким сопротивлением) и некристаллические (с низким омическим сопротивлением). В некото­рых тканях (печень) указанные типы щелевид-ных контактов могут преобразовываться один в другой при изменении ионного состава окружа­ющей среды. В волокне хрусталика они неспо­собны к подобному преобразованию [392] Пер­вый тип щелевых контактов найден в местах прилегания волокон к эпителиальным клеткам, а второй — только между волокнами [106, 627].

Низкоомные щелевые контакты содержат внутримембранные частицы, не позволяющие соседним мембранам сближаться более чем на 2 нм. Благодаря этому в глубоких слоях хрус­талика ионы и молекулы небольшого размера достаточно легко распространяются между хру­сталиковыми волокнами, и их концентрация до­вольно быстро выравнивается. Имеются и ви­довые различия в количестве щелевых контак­тов. Так, в хрусталике человека они занимают поверхность волокна по площади 5%, у лягуш­ки— 15%, у крысы — 30%, а у цыпленка — 60% [625, 626, 665]. Щелевых контактов нет в области швов.

Необходимо кратко остановиться на факто­рах, обеспечивающих прозрачность и высокую рефракционную способность хрусталика. Вы­сокая рефракционная способность хрусталика достигается высокой концентрацией белковых филаментов, а прозрачность — их строгой про­странственной организацией, однородностью структуры волокон в пределах каждого поко­ления и небольшим объемом межклеточного пространства (менее 1% объема хрусталика). Способствует прозрачности и небольшое коли­чество внутрицитоплазматических органоидов, а также отсутствие в хрусталиковых волокнах ядер. Все перечисленные факторы сводят к ми­нимуму рассеивание света между волокнами.

Есть другие факторы, влияющие на рефрак­ционную способность. Одним из них является увеличение концентрации белка по мере при­ближения к ядру хрусталика. Именно благода­ря увеличению концентрации белка отсутствует хроматическая аберрация.

Не меньшее значение в структурной целост­ности и прозрачности хрусталика имеет и ре­гуляция ионного содержания и степени гидра­тации волокон хрусталика. При рождении хрусталик прозрачен. По мере роста хрустали­ка появляется желтизна ядра. Возникновение желтизны, вероятно, связанно с влиянием на него ультрафиолетового света (длина волны 315—400 нм). При этом в коре появляются флюоресцирующие пигменты. Предполагают, что эти пигменты экранируют сетчатку от раз­рушительного действия коротковолновой свето­вой радиации [1011]. Пигменты накапливают­ся в ядре с возрастом, а у некоторых людей участвуют в образовании пигментной катарак­ты. В ядре хрусталика в старческом возрасте и особенно при ядерной катаракте увеличива­ется количество нерастворимых белков, кото­рые представляют собой кристаллины, молеку­лы которых «сшиты».

Метаболическая активность в центральных участках хрусталика незначительна. Практичес­ки отсутствует обмен белков [446]. Именно по­этому они относятся к долгоживущим белкам и легко подвергаются повреждению окислителя­ми, приводящими к изменению конформации белковой молекулы из-за образования сульф-гидрильных групп между молекулами белка. Развитие катаракты характеризуется увеличе­нием зон рассеивания света. Это может быть вызвано нарушением регулярности расположе­ния хрусталиковых волокон, изменением струк­туры мембран и нарастанием рассеивания све­та, в связи с изменением вторичной и третич­ной структуры белковых молекул. Отек хрус­таликовых волокон и их разрушение приводит к нарушению водно-солевого обмена.