- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид 257
- •1. Введение
- •1.1. Актуальность работы
- •1.2. Методология и новизна работы
- •1.3. Основные проблемы филогении гоминид и цели работы
- •2. Обзор литературы
- •2.1. Обзор существующих филогенетических и таксономических схем ископаемых гоминоидов
- •2.2. Теоретические подходы к систематике ископаемых гоминоидов
- •2.3. Вопросы терминологии
- •2.3.1. Специальные вопросы терминологии таксономии гоминоидов
- •2.3.2. Общая терминология
- •3. Материалы и методы
- •3.1. Материалы
- •3.1.1. Материалы по морфологии Краниологическая база данных
- •Палеоневрологическая база данных
- •База данных по посткраниальному скелету
- •3.1.2. Материалы по хронологии
- •3.2. Методы
- •3.2.1. Инструменты и использованные программы измерений
- •3.2.2. Методы статистического анализа
- •3.2.3. Структура аналитической части работы
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лобной кости
- •Таксономическое значение признаков лобной кости
- •4.1.1.2. Теменная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков теменной кости
- •Таксономическое значение признаков теменной кости
- •4.1.1.3. Затылочная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков затылочной кости
- •Таксономическое значение признаков затылочной кости
- •4.1.1.4. Височная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков височной кости
- •Таксономическое значение признаков височной кости
- •4.1.1.5. Мозговой отдел черепа в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков мозгового отдела
- •Таксономическое значение признаков мозгового отдела
- •4.1.2. Лицевой отдел
- •4.1.2.1. Орбитная область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков орбитной области
- •Таксономическое значение признаков орбитной области
- •4.1.2.2. Носовая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков носовой области
- •Таксономическое значение признаков носовой области
- •4.1.2.3. Скуловая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков скуловой области
- •Таксономическое значение признаков скуловой области
- •4.1.2.4. Верхняя челюсть
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков верхнечелюстной кости
- •Таксономическое значение признаков верхнечелюстной кости
- •4.1.2.5. Лицевой отдел в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лицевого отдела
- •Таксономическое значение признаков лицевого отдела
- •4.1.3. Нижняя челюсть
- •4.1.3.1. Тело нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков тела нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков тела нижней челюсти
- •4.1.3.2. Восходящая ветвь нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •4.1.3.3. Альвеолярная дуга нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •4.1.3.4. Нижняя челюсть в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования общих признаков нижней челюсти
- •Таксономическое значение общих признаков нижней челюсти
- •4.3. Эндокран
- •4.3.1. Лобная доля
- •4.3.2. Теменная доля
- •4.3.3. Затылочная доля
- •4.3.4. Височная доля
- •4.3.5. Эндокран в целом
- •4.3.6. Эволюция объема мозга
- •4.4. Посткраниальный скелет
- •4.4.1. Осевой скелет
- •4.4.1.1. Позвоночник
- •4.4.1.2. Грудная клетка
- •4.4.2. Кости верхних конечностей
- •4.4.2.1. Пояс верхних конечностей
- •4.4.2.1. Свободная часть верхней конечности
- •4.4.3. Кости нижних конечностей
- •4.4.3.1. Пояс нижних конечностей
- •4.4.3.2. Свободная часть нижней конечности
- •4.4.4. Общие размеры и пропорции
- •5. Обсуждение
- •5.1. Филогенетическое значение краниологических признаков
- •5.2. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.2. Краткий обзор тенденций эволюции мозга гоминид
- •5.3. Филогенетическое значение признаков посткраниального скелета
- •6. Заключение
- •6.1. Филогения ископаемых гоминоидов
- •6.2. Систематика ископаемых гоминоидов
- •7. Выводы
- •7.1. Признаки
- •7.1.1. Общие замечания
- •7.1.2. Череп
- •7.1.3. Эндокран
- •7.1.4. Посткраниальный скелет
- •7.2. Таксономия и систематика
- •7.3. Филогения
- •8. Использованная литература
- •9. Приложение
База данных по посткраниальному скелету
Данные по посткраниальным останкам были взяты исключительно из литературы в силу небольшого количества доступных слепков. Были использованы следующие материалы (часть данных происходит из работ, указанных выше): посткраниальные останки австралопитеков и "ранних Homo" (Susman et al., 2001), бедро из Мака (Lowejoy et al., 2002), локтевая кость OH 36 и сравнительные данные по современным приматам (Aielo et al., 1999), OH 28 (Day, 1971; Leakey, 1971), плечевые кости австралопитеков и приматов (McHenry, 1976), сравнительные данные по берцовым костям и большая берцовая кость Самбунгмачан 2 (Бонч-Осмоловский, 1954; Baba et al., 1990), посткраниальные остатки из Брокен Хилл (Булыгина, Хрисанфова, 2000), ключица из Нармады и сравнительные данные по ключицам (Sankhyan, 1997), измерения посткраниальных останков неандертальцев (Харитонов, Романова, 1999; Trinkaus et Rhoads, 1999), лучевые кости из Кэйв оф Хэс и Клазиес Ривер (Grine, 1997), височная кость и атлант (Grine et al., 1998), локтевая кость из Клазиес Ривер и данные по локтевым костям (Churchill et al., 1996; Groves, 1998), Бордер Кэйв (Sillen et Morris, 1996; Pfeiffer et Zehr, 1996), плечевая кость с р. Самара (Хрисанфова, Момот, 1987), Сунгирь (Бадер и др., 1979; Homo sungirensis…, 2000), Дольни Вестонице (Trinkaus et Jelinek, 1997), данные по общим размерам миоценовых гоминоидов (Rafferty et al., 1995) и хадарских австралопитеков (Hausler et Schmid, 1997), сравнительные данные по современному человеку (Медникова, 1995). В сумме в базу данных вошли измерения костей 312 индивидов ископаемых гоминоидов.
3.1.2. Материалы по хронологии
На графиках с хронологической шкалой современным обезьянам условно даны датировки, приблизительно соответствующие предполагаемому времени дивергенции от ствола, ведущего к гоминидам: гиббоны 20 млн. лет; орангутаны 12 млн. лет; гориллы 8 млн. лет; обыкновенный шимпанзе 7,5 млн. лет, бонобо 7 млн.л. (Фоули, 1990, с. 41; Хрисанфова, 1987, с. 23-25). Стоит отметить, что существуют и существенно меньшие оценки расхождения указанных групп (Stauffer et al., 2001).
В дальнейшей работе будут использоваться наиболее признанные датировки ископаемых находок, взятые из множества различных источников (частично указанных в перечислении материалов по краниологии): формации Капчеберек и Чемерон (Deino et al., 2002); Торос-Меналла (Brunet et al, 2002; Vignaud et al., 2002), Макапансгат (Blackwell et al., 2001); Баринго (McBrearty et al., 1999, 2001), Дманиси (Gabunia et al., 1999), Питекантропы Сангирана (Larick et al., 2001), Атапуэрка (Гран Долина; Flaqueres et al., 1999), Юнксянь (Chen et al, 1996), Лантьянь (An et al., 1990), Чжоукоудянь (Grun et al., 1997), Лонтандун (Гексьян; Grun et al., 1998), Синга (McDermott et al., 1996), Нгандонг (Bartstra et al., 1988), Бордер Кэйв (Grun et Beaumont, 2001), Ди Келдерс (Feathers et Bush, 2000), Джебел Кафзех (Schwarcz et al., 1988; Valladas et al., 1988), Схул (Stringer et al., 1989), Кебара 2 (Bar Yosef et Vandermeersch, 1991), неандертальцы и верхний палеолит (Иванова, 1965), Сен Сезер (Mercier et al., 1991), Велика Печина и Виндижа (Karavanic et Smith, 1998), Вогельхерд (Churchill et Smith, 2000), Лэйк Мунго (Brown, 1997; Gillespie, 1997; Bowler et Magee, 2000; Gillespie et Roberts, 2000), гоминиды Африки (McBrearty et Brooks, 2000).
Значительные сложности вызывает неопределенность датировок большинства палеоантропологических находок. В качестве примера можно привести несколько широко известных местонахождений, для которых датировки разными методами и авторами расходятся очень сильно.
Гоминиды из Брокен Хилл и Салданьи на основе сравнения фаунистических комплексов с таковыми Олдувая были датированы временем 700-400 тыс.л.н. (Klein, 1994, цит. по: Rightmire, 1998b); эта датировка предпочтительнее старой в 125 тыс.л., опубликованной тем же автором (Klein, 1973). Однако на основе передатирования олдувайских слоев возраст фаун местонахождений Брокен Хилл и Салданья удревняется до 1,33-0,780 млн.л.н. или даже 1,33-1,07 млн.л.н. (McBrearty et Brooks, 2000 на основе Klein, 1994 и Tamrat et al., 1995). Широко известная датировка бедра гоминида из Брокен Хилл EM 793 методом рацемизации аспартиновых кислот в 110 тыс.л.н. (Bada et al., 1974) не может считаться достоверной, поскольку данный метод неприменим по отношению к костному материалу и сильно зависит от калибровки для данного местонахождения с помощью других абсолютных методов (Schwarcz, 2001, цит. по Barham et al., 2002). На основе археологических данных и предварительных результатов датирования урановым методом кости гоминид из Брокен Хилл могут относиться ко времени 300-130 тыс.л. (Barham et al., 2002). Расхождение датировок, основанных на составе фауны (1,33-1,07 млн.л.н. или 700-400 тыс.л.н.) и археологических данных (300-130 тыс.л.) крайне велико, хотя все эти материалы, включая кости гоминид, судя по содержанию цинка, свинца и прочих элементов, происходят из нижних слоев пещеры (Barham et al., 2002 на основе Clark et al., 1947 и Bartsiokas et Day, 1993).
Другое местонахождение с очень спорными датировками – пещера Табун. Скелет Табун I с наибольшей вероятностью происходит из слоя C, но, возможно, захоронен туда из слоя B или, с меньшей вероятностью, был найден в слоях D или E (Schwarcz et al., 1998; Alperson et al., 2000). Датировки для этих слоев можно разделить на две группы – древние и молодые. Большинство молодых датировок сделано радиоуглеродным методом в начале 1960-х годов (Иванова, 1965, с.120). Более древний слой C был в новейшее время датирован 134 000 36000 методом электронного спин-резонанса (Grun et al., 1991, цит. по: Grun et Stringer, 2000) или 144 000 14000 методом термолюминесценции (Mercier et al., 1995, цит. по: Grun et Stringer, 2000). Возраст слоя B методом электронного спин-резонанса на зубной эмали животных был определен в 12216 тыс.л. (Grun et Stringer, 2000). Однако датирование урановым методом непосредственно костей скелета Табун I дало цифры в 19 000 2000 л.н. для бедренной кости и 34 000 5000 л.н. для нижней челюсти (Schwarz et al., 1998). Эти данные критически пересматривались (Alperson et al., 2000; Grun et Stringer, 2000), но остаются пока единственными датами, сделанными на костях гоминид.
Однако, неизбежные ошибки датировок не имеют существенного значения, поскольку оцениваются общности находок, а не индивидуумы. В дальнейшем при упоминании находок с наиболее спорным возрастом вероятность ошибки датировки будет учитываться.
