Таксономическое значение признаков лицевого отдела

Как уже говорилось, в отличие от большинства частных элементов лицевой части черепа, ее общая форма является таксономически весьма ценным признаком.

Человекообразные обезьяны полностью дифференцированы по родам, трансгрессия между ними практически отсутствует.

Австралопитековые могут быть подразделены на четыре больших группы. Первая представлена единственным черепом TM 266-01-060-1, сближающимся скорее с дриопитеками, чем с другими гоминоидами. Во вторую группу можно определить грацильных австралопитеков, обладавших сильно профилированным лицом. Внутри этой группы отчетливо выделяются два морфологических подтипа, описанных выше. Третья группа представлена одним черепом KNM-WT 17000, имеющим уникальное сочетание черт. Четвертая группа состоит из поздних "парантропов", характеризовавшихся сравнительно слабой профилировкой лица, географические типы выделяются неотчетливо. В целом австралопитековые представляются достаточно единой группой и заслуживают статуса самостоятельного подсемейства семейства понгид. Вышеуказанные группы, однако, не настолько явственно разграничены, как роды современных понгид, статуса самостоятельных родов заслуживают, вероятно, только TM 266-01-060-1 и KNM-WT 17000. Грацильные и поздние массивные австралопитеки оказываются в пределах одного рода; при этом череп KNM-WT 17000 оказывается резко специализированным и, вероятно, не является представителем предкового для поздних "парантропов" вида.

Почти все более поздние гоминоиды близки настолько, что могут быть объединены в один род Homo. Явным исключением является лишь череп KNM-ER 1805, относящийся, очевидно, к роду австралопитеков. Комплекс его признаков настолько своеобразен, что череп может быть выделен в самостоятельный вид, однако названия для него в литературе никогда не предлагалось.

"Ранние Homo" являются достаточно однообразной группой, по общим размерам можно выделить мелкий (KNM-ER 1813, Stw 53 и OH 24) и крупный (KNM-ER 1470 и SK 80/846/847) типы. Более поздние гоминиды представляют достаточно плавную последовательность, однако на основании характерных комплексов можно выделить два подрода и несколько видов, границы изменчивости которых трансгрессируют очень слабо (табл. 48). Первый подрод включает четыре вида, соответствующих "ранним Homo", пре-архантропам, архантропам с пре-палеоантропами и палеоантропам. Второй подрод с единственным видом включает всех неоантропов (табл. 49).

4.1.3. Нижняя челюсть

4.1.3.1. Тело нижней челюсти

Тело нижней челюсти может быть охарактеризовано показателями высоты, ширины и длины. Анализ проводился с включением человекообразных обезьян (анализ 1.1) и без них (анализ 1.2, табл. 50).

Первая каноническая переменная в области больших значений описывает сильное выступание вперед подбородочной области и высокое тело нижней челюсти, особенно у M₂. Вторая переменная описывает тело нижней челюсти, высокое и широкое у M₂ и низкое у симфиза, а также длинное по нижнему краю (в анализе 1.1) или короткое (в анализе 1.2).

Второй вариант анализа был проведен всего по трем признакам поперечной формы тела нижней челюсти, которые часто можно измерить на фрагментарных находках (табл. 51). Анализ проводился с включением человекообразных обезьян (2.1), без них (2.2) и с включением только гоминид, живших позже 400 тысяч лет назад (2.3).

Канонические переменные в трех анализах описывают разные комплексы признаков. Первая переменная в анализе 2.1 в области больших значений описывает высокий симфиз и широкое тело у M₂; в анализе 2.2 – очень широкое и высокое тело; в анализе 2.3 – высокое тело и низкий симфиз. Вторая переменная в анализе 2.1 описывает низкий симфиз и высокое широкое тело у M₂; в анализе 2.2 – высокое узкое тело и низкий симфиз; в анализе 2.3 – высокий симфиз и широкое низкое тело.

Признаки тела нижней челюсти имеют высокую таксономическую ценность (рис. 222-234). Человекообразные обезьяны четко дифференцированы от гоминид и сравнительно слабо трансгрессируют между собой. Наиболее грацильны гиббоны, наиболее массивны гориллы. Шимпанзе значительно сближаются с современным человеком по общим размерам, однако одновременно очень сильно отличаются от австралопитеков.

Австралопитековые в целом имеют очень крупные массивные челюсти. От современных понгид они резко отличаются преобладающим развитием горизонтальной ветви в задней части, особенно в ширину. Географические и хронологические группы австралопитековых разделяются достаточно отчетливо. Практически по всем признакам прослеживается неуклонное возрастание размеров и массивности тела нижней челюсти со временем, достигающее максимума у восточноафриканских массивных форм. Ранние австралопитеки характеризуются самыми умеренными среди австралопитеков размерами тела нижней челюсти. От шимпанзе они отличаются прежде всего большими размерами тела на уровне M₂; одновременно эти же признаки ранних австралопитеков сближают их с более древними позднемиоценовыми гоминоидами.

Восточноафриканские грацильные австралопитеки по сравнению с ранними имели более высокий симфиз. Нижняя челюсть KNM-WT 22944A оказывается наиболее массивной среди древних восточноафриканских австралопитеков. Южноафриканские грацильные формы наиболее приближаются к массивным, отличаясь от них небольшой высотой тела челюсти.

В строении нижних челюстей "парантропов", особенно восточноафриканских, наиболее отчетливо проявляется их резкая специализированность. По абсолютным и относительным показателям массивности они значительно превосходят всех других гоминоидов. Тогда как южноафриканские массивные австралопитеки значительно трансгрессируют с восточноафриканскими грацильными, восточноафриканские "парантропы" имеют почти уникальную степень массивности.

Несколько необычно существенное сближение с одной стороны южноафриканских грацильных и восточноафриканских массивных австралопитеков, а с другой – восточноафриканских грацильных и южноафриканских массивных. Видимо, оно обусловлено различной направленностью эволюционных процессов в разных областях континента: в Южной Африке преобладающим было увеличение высоты симфиза, а в Восточной – увеличение размеров тела нижней челюсти в задней части. Этот факт является сильным аргументом в пользу независимого происхождения "парантропов" Восточной и Южной Африки.

"Ранние Homo" характеризуются сравнительно малыми размерами тела нижней челюсти. При этом они отличаются от восточноафриканских грацильных австралопитеков и более поздних гоминид симфизом, низким относительно высоты тела на уровне M₂ и узким телом нижней челюсти. Обращает на себя внимание, что трансгрессии между "ранними Homo" и грацильными австралопитеками или пре-архантропами практически нет, тогда как между пре-архантропами и восточноафриканскими грацильными австралопитеками она присутствует. Впрочем, указанная специфика "ранних Homo" обусловлена почти целиком за счет второй канонической переменной. Два наиболее древних представителя "ранних Homo" UR 501 и KNM-ER 1802 более массивны и уклоняются к южноафриканским грацильным и восточноафриканским массивным австралопитекам, тогда как поздние индивиды KNM-ER 1805 и OH 13 грацильнее и отличаются от пре-архантропов в основном малой высотой симфиза.

Среди пре-архантропов крайне сильно выделяется формой тела нижней челюсти индивид Дманиси D2600. Как известно, он послужил голотипом для выделения нового вида Homo georgicus (Габуния и др., 2002). Действительно, очень высокое узкое тело и высокий симфиз крайне нехарактерны для гоминид такой древности. Другая нижняя челюсть из Дманиси – D2735 – имеет, напротив, очень небольшие размеры и проявляет значительное сближение с современными людьми. Однако, это объясняется молодым возрастом данного индивида. Последняя челюсть из того же местонахождения – D211 – полностью соответствует изменчивости африканских пре-архантропов. В целом группа челюстей из Дманиси, при всей ее разнородности, отличается от челюстей африканских пре-архантропов KNM-WT 15000, KNM-ER 730, KNM-ER 992 и SK 15, которые, в свою очередь, сближаются с более поздними архантропами. Таким образом, популяцию из Дманиси можно расценивать как специализированную, очень архаичную группу.

Несколько более позднюю датировку имеют нижние челюсти Сангирана. Они в среднем массивнее, чем челюсти пре-архантропов и поздних архантропов. Возможны два варианта объяснения. Во-первых, яванские ранние архантропы могут быть локальной изолированной группой, не имевшей потомков на материке. В этом случае, их повышенная массивность есть следствие специализации. Во-вторых, возможно увеличение массивности челюстного аппарата на данном этапе эволюции. Первый вариант кажется более вероятным, поскольку более поздние азиатские материковые архантропы с одной стороны, резко отличаются от яванских форм, а с другой стороны достаточно похожи на синхронных африканских и европейских архантропов.

Исключая яванские находки, остальные архантропы, начиная с пре-архантропов, демонстрируют тенденцию к снижению размеров и массивности челюстей. Ранний архантроп OH 22 практически неотличим от пре-архантропов, более поздние в среднем грацильнее. Хотя среди них есть и очень крупные индивиды (Араго XIII, Мауэр, Атлантропы I и III), такие размеры являются лишь индивидуальными вариациями, поскольку в тех же или близких местонахождениях обнаружены значительно меньшие челюсти (Араго II, Атлантроп II, Рабат, Томас I и другие). Крайними полюсами изменчивости поздних архантропов являются Синантропы и челюсти из Каптурин (KNM-BK 67 и KNM-BK 8518). Впрочем, это не может быть истолковано как доказательство независимой эволюции африканских и азиатских гоминид, поскольку к челюстям из Каптурин приближается челюсть из Ченьцзяо (Лантьянь 1963 г.) PA 86.

Нижние челюсти пре-палеоантропов известны только из Европы. Более того, подавляющее большинство находок происходят из одного местонахождения – Атапуэрка (Сима де лос Уэсос). Видимо, именно поэтому пре-палеоантропы выглядят очень консолидированной группой. От архантропов они достаточно сильно отличаются в сапиентную сторону, а от более поздних гоминид – в архаичную. Характерно, что при почти современной форме сечения тела нижней челюсти, пре-архантропы резко отличны от людей современного вида очень большой длиной челюсти и скошенным симфизом. Эти признаки были также примитивными и у палеоантропов, как ранних, так и поздних. Среди них наибольшей сапиентностью выделяются индивиды Клазиес Ривер SAM-AP 41815, Сен Сезер, Амуд I, Табун II, несколько примитивнее Схул V и Спи I. Примечательно, что челюсти Джебел Кафзех 9 и Схул IV находятся вне размаха изменчивости неоантропов и полностью соответствуют изменчивости "классических" неандертальцев. В хронологическом ряду поздних палеоантропов отчетливо прослеживается тенденция к сапиентации: более древние формы близки к пре-палеоантропам, а более молодые – к неоантропам. Исключением является лишь упомянутая челюсть Клазиес Ривер SAM-AP 41815.

Верхнепалеолитические неоантропы в целом более массивны и архаичны, чем современные, но полностью вписываются в современные пределы изменчивости. Уменьшение размеров и массивности тела нижней челюсти вплоть до современности было равномерным.