- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид 257
- •1. Введение
- •1.1. Актуальность работы
- •1.2. Методология и новизна работы
- •1.3. Основные проблемы филогении гоминид и цели работы
- •2. Обзор литературы
- •2.1. Обзор существующих филогенетических и таксономических схем ископаемых гоминоидов
- •2.2. Теоретические подходы к систематике ископаемых гоминоидов
- •2.3. Вопросы терминологии
- •2.3.1. Специальные вопросы терминологии таксономии гоминоидов
- •2.3.2. Общая терминология
- •3. Материалы и методы
- •3.1. Материалы
- •3.1.1. Материалы по морфологии Краниологическая база данных
- •Палеоневрологическая база данных
- •База данных по посткраниальному скелету
- •3.1.2. Материалы по хронологии
- •3.2. Методы
- •3.2.1. Инструменты и использованные программы измерений
- •3.2.2. Методы статистического анализа
- •3.2.3. Структура аналитической части работы
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лобной кости
- •Таксономическое значение признаков лобной кости
- •4.1.1.2. Теменная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков теменной кости
- •Таксономическое значение признаков теменной кости
- •4.1.1.3. Затылочная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков затылочной кости
- •Таксономическое значение признаков затылочной кости
- •4.1.1.4. Височная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков височной кости
- •Таксономическое значение признаков височной кости
- •4.1.1.5. Мозговой отдел черепа в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков мозгового отдела
- •Таксономическое значение признаков мозгового отдела
- •4.1.2. Лицевой отдел
- •4.1.2.1. Орбитная область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков орбитной области
- •Таксономическое значение признаков орбитной области
- •4.1.2.2. Носовая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков носовой области
- •Таксономическое значение признаков носовой области
- •4.1.2.3. Скуловая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков скуловой области
- •Таксономическое значение признаков скуловой области
- •4.1.2.4. Верхняя челюсть
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков верхнечелюстной кости
- •Таксономическое значение признаков верхнечелюстной кости
- •4.1.2.5. Лицевой отдел в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лицевого отдела
- •Таксономическое значение признаков лицевого отдела
- •4.1.3. Нижняя челюсть
- •4.1.3.1. Тело нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков тела нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков тела нижней челюсти
- •4.1.3.2. Восходящая ветвь нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •4.1.3.3. Альвеолярная дуга нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •4.1.3.4. Нижняя челюсть в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования общих признаков нижней челюсти
- •Таксономическое значение общих признаков нижней челюсти
- •4.3. Эндокран
- •4.3.1. Лобная доля
- •4.3.2. Теменная доля
- •4.3.3. Затылочная доля
- •4.3.4. Височная доля
- •4.3.5. Эндокран в целом
- •4.3.6. Эволюция объема мозга
- •4.4. Посткраниальный скелет
- •4.4.1. Осевой скелет
- •4.4.1.1. Позвоночник
- •4.4.1.2. Грудная клетка
- •4.4.2. Кости верхних конечностей
- •4.4.2.1. Пояс верхних конечностей
- •4.4.2.1. Свободная часть верхней конечности
- •4.4.3. Кости нижних конечностей
- •4.4.3.1. Пояс нижних конечностей
- •4.4.3.2. Свободная часть нижней конечности
- •4.4.4. Общие размеры и пропорции
- •5. Обсуждение
- •5.1. Филогенетическое значение краниологических признаков
- •5.2. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.2. Краткий обзор тенденций эволюции мозга гоминид
- •5.3. Филогенетическое значение признаков посткраниального скелета
- •6. Заключение
- •6.1. Филогения ископаемых гоминоидов
- •6.2. Систематика ископаемых гоминоидов
- •7. Выводы
- •7.1. Признаки
- •7.1.1. Общие замечания
- •7.1.2. Череп
- •7.1.3. Эндокран
- •7.1.4. Посткраниальный скелет
- •7.2. Таксономия и систематика
- •7.3. Филогения
- •8. Использованная литература
- •9. Приложение
Эволюционные тенденции преобразования признаков затылочной кости
Эволюция ширины затылка и теменно-затылочной хорды была рассмотрена выше. Длина затылочной кости в группе австралопитековых была почти равна таковой у современных понгид и почти не менялась на протяжении нескольких миллионов лет (рис. 80). Наиболее прогрессивными кажутся восточноафриканские грацильные австралопитеки. У "ранних Homo" длина резко увеличилась; значения, достигнутые у пре-архантропов, сохранялись практически неизменными и у ранних архантропов; у поздних архантропов вновь началось медленное увеличение длины кости, которое продолжалось до ранних палеоантропов, после чего длина несколько уменьшилась. Исключением из этой тенденции являются гоминиды из Нгандонга, обладающие сравнительно небольшой длиной кости. Большой разницы между самыми поздними палеоантропами и самыми ранними неоантропами нет; в продолжение эпохи верхнего палеолита длина затылочной кости постепенно увеличивалась, а с мезолита началось уменьшение.
Дуга затылочной кости среди австралопитековых также была стабильной величиной; у "ранних Homo" ее увеличение было не столь заметным, как увеличение хорды. Последующие изменения дуги повторяли изменения хорды, но с несколько иными темпами, отчего изменялась степень преломленности затылочной кости. Однако в верхнем палеолите, когда длина увеличивалась, величина дуги в среднем уменьшалась или оставалась постоянной (рис. 81).
Эволюцию признаков затылочной кости гоминид можно представить в виде ряда последовательных этапов стабильности и изменения. Австралопитековые отличаются от современных понгид несколько большими размерами затылочной кости и в целом очень однородны. Исключением является лишь наиболее древний череп TM 266-01-060-1, обладающий крайне выраженным затылочным рельефом. Группа в целом, учитывая продолжительность ее существования, необычайно стабильна во времени; грацильные австралопитеки выглядят несколько более прогрессивными (в основном по относительной ширине кости), но основная дифференциация может быть проведена по географическому параметру: южноафриканские формы более архаичны, восточноафриканские – более прогрессивны (по степени преломленности затылка). Таким образом, эволюционная изменчивость затылочной кости может быть привлечена в качестве доказательства независимого происхождения южных и северных "парантропов" и возникновения линии "эугоминид" от восточноафриканских грацильных австралопитеков.
Период стабильности закончился с появлением "ранних Homo", однако относилельная ширина затылка и длина кости увеличивались быстрее, чем степень преломленности. Последний комплекс признаков заметно изменился лишь у пре-архантропов. В целом этап от возникновения "ранних Homo" до ранних архантропов характеризуется чрезвычайно быстрыми темпами увеличения размеров затылочной кости, ее преломленности и относительного расширения (рис. 82). Ранние архантропы обладают максимальными значениями этих признаков. В последующем темпы увеличения размеров заметно снизились, причем преломленность затылка несколько уменьшилась (рис. 82). Этот момент можно определить как новый "поворот" эволюции затылочной кости. В дальнейшем происходило медленное увеличение размеров с постепенным уменьшением преломленности затылка до ранних палеоантропов. У поздних палеоантропов заметно уменьшилась преломленность затылка, но резко увеличилась относительная ширина. Новый этап относительной стабильности комплекса признаков затылочной кости наступил с началом верхнего палеолита. Затылочная кость стала заметно уже, длиннее, а затылочная область в целом выше. В отличие от признаков лобной и теменной костей, резкой разницы между наиболее ранними неоантропами и поздними не обнаруживается, размеры затылочной кости на этом этапе менялись весьма умеренно, причем преимущественно в сторону увеличения.
