Эволюционные тенденции преобразования общих признаков нижней челюсти

Последовательность изменений формы и размеров нижней челюсти гоминоидов не является плавной. Чередовались этапы изменения как абсолютных размеров, так и пропорций (рис. 294-298).

Все общие размеры нижней челюсти эволюционировали сходно, но с разными темпами. Грацильные австралопитеки Восточной Африки по размерам соответствуют очень крупным шимпанзе или небольшим орангутанам. Массивные австралопитеки очень вариабельны; восточноафриканские крупнее южноафриканских, их восходящие ветви сильнее расходились вверх, а челюсть относительно укорочена. Пре-архантропы имели такие же размеры, что и грацильные австралопитеки. От пре-архантропов до поздних архантропов произошел резкий скачок размеров и особенно – мыщелковой и венечной ширины, челюсть вновь относительно расширилась и укоротилась. Пре-палеоантропы имели значительно меньшие абсолютные размеры, относительно удлиненную челюсть и сравнительно малое различие между мыщелковой и угловой шириной. У палеоантропов абсолютные размеры сильно варьировали: мыщелковая и венечная ширина выросли сильно, угловая – незначительно, длина челюсти уменьшалась. Таким образом, конфигурация челюсти поздних палеоантропов очень характерна: расширена в целом относительно длины и в мыщелках относительно углов. У верхнепалеолитических неоантропов пропорции опять удлинились, а ближе к современности – укоротились. Очень важным изменением при переходе от палеоантропов к неоантропам стало появление подбородочного выступа, что отразилось в соотношении "передней" и "нижней" дуг челюсти. В абсолютном выражении с начала верхнего палеолита резко снизилась общая длина челюсти и в меньшей степени – дуговые размеры.

Можно видеть, что в эволюции гоминоидов последовательно чередовались два основных варианта общих пропорций челюсти: укороченная, резко расширенная в верхней части и удлиненная, незначительно расширяющаяся вверх. Вероятно, эти колебания были в действительности более частыми, чем это можно проследить на имеющемся материале. При переходе от одного варианта к другому менялись не все абсолютные размеры, а лишь некоторая их часть, что, однако, приводило к заметному изменению формы. Таким образом, эти изменения могли происходить в сравнительно небольшие отрезки времени.

Таксономическое значение общих признаков нижней челюсти

Современные гоминоиды достаточно четко разделяются на роды и виды по общим признакам нижней челюсти, хотя необходимо учитывать значительную половозрастную изменчивость.

Австралопитековых в целом можно отнести к понгидам, но, учитывая вышеуказанное своеобразие и несомненное уклонение в сторону "эугоминид", выделить в самостоятельное подсемейство. По имеющемуся материалу трудно судить о более детальной таксономии внутри группы, можно лишь констатировать существование как хронологических, так и географических вариаций.

Общий размах изменчивости всех "эугоминид" вполне соответствует размаху изменчивости понгид. Границы между пре-архантропами и поздними архантропами, последними и пре-палеоантропами, поздними палеоантропами и неоантропами очень резкие, что частично усилено неполнотой палеонтологического ряда (табл. 64). Пре-палеоантропы и палеоантропы разделены не столь резко, на уровне рас. Однако совокупный размах изменчивости всех гоминид от пре-палеоантропов до поздних палеоантропов включительно лишь ненамного превосходит размах изменчивости современного человека, что может быть основанием для включения всех указанных групп в один вид с несколькими хронологическими подвидами. Этот вид лишь слабо трансгрессирует с видом современного человека, к которому относятся и люди верхнего палеолита. Разница между двумя указанными видами намного меньше, чем между гориллами и шимпанзе, что дает повод для объединения их в один род (табл. 65).

Кратко стоит упомянуть о подъязычной кости. Она известна в единственном случае, у палеоантропа Кебара 2. Широкоизвестно ее исследование, согласно которому эта кость не отличается от таковой современного человека (Bar Yosef et Vandermeersch, 1991). Однако, как показывает более широкое сравнение, гиоид Кебары 2 не отличается также от гиоидов 18 видов приматов и нескольких других видов млекопитающих, так что его морфология не может свидетельствовать о способности к речи и служить таксономическим целям (Kennedy et Faumina, 2001).