- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид 257
- •1. Введение
- •1.1. Актуальность работы
- •1.2. Методология и новизна работы
- •1.3. Основные проблемы филогении гоминид и цели работы
- •2. Обзор литературы
- •2.1. Обзор существующих филогенетических и таксономических схем ископаемых гоминоидов
- •2.2. Теоретические подходы к систематике ископаемых гоминоидов
- •2.3. Вопросы терминологии
- •2.3.1. Специальные вопросы терминологии таксономии гоминоидов
- •2.3.2. Общая терминология
- •3. Материалы и методы
- •3.1. Материалы
- •3.1.1. Материалы по морфологии Краниологическая база данных
- •Палеоневрологическая база данных
- •База данных по посткраниальному скелету
- •3.1.2. Материалы по хронологии
- •3.2. Методы
- •3.2.1. Инструменты и использованные программы измерений
- •3.2.2. Методы статистического анализа
- •3.2.3. Структура аналитической части работы
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лобной кости
- •Таксономическое значение признаков лобной кости
- •4.1.1.2. Теменная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков теменной кости
- •Таксономическое значение признаков теменной кости
- •4.1.1.3. Затылочная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков затылочной кости
- •Таксономическое значение признаков затылочной кости
- •4.1.1.4. Височная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков височной кости
- •Таксономическое значение признаков височной кости
- •4.1.1.5. Мозговой отдел черепа в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков мозгового отдела
- •Таксономическое значение признаков мозгового отдела
- •4.1.2. Лицевой отдел
- •4.1.2.1. Орбитная область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков орбитной области
- •Таксономическое значение признаков орбитной области
- •4.1.2.2. Носовая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков носовой области
- •Таксономическое значение признаков носовой области
- •4.1.2.3. Скуловая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков скуловой области
- •Таксономическое значение признаков скуловой области
- •4.1.2.4. Верхняя челюсть
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков верхнечелюстной кости
- •Таксономическое значение признаков верхнечелюстной кости
- •4.1.2.5. Лицевой отдел в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лицевого отдела
- •Таксономическое значение признаков лицевого отдела
- •4.1.3. Нижняя челюсть
- •4.1.3.1. Тело нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков тела нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков тела нижней челюсти
- •4.1.3.2. Восходящая ветвь нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •4.1.3.3. Альвеолярная дуга нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •4.1.3.4. Нижняя челюсть в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования общих признаков нижней челюсти
- •Таксономическое значение общих признаков нижней челюсти
- •4.3. Эндокран
- •4.3.1. Лобная доля
- •4.3.2. Теменная доля
- •4.3.3. Затылочная доля
- •4.3.4. Височная доля
- •4.3.5. Эндокран в целом
- •4.3.6. Эволюция объема мозга
- •4.4. Посткраниальный скелет
- •4.4.1. Осевой скелет
- •4.4.1.1. Позвоночник
- •4.4.1.2. Грудная клетка
- •4.4.2. Кости верхних конечностей
- •4.4.2.1. Пояс верхних конечностей
- •4.4.2.1. Свободная часть верхней конечности
- •4.4.3. Кости нижних конечностей
- •4.4.3.1. Пояс нижних конечностей
- •4.4.3.2. Свободная часть нижней конечности
- •4.4.4. Общие размеры и пропорции
- •5. Обсуждение
- •5.1. Филогенетическое значение краниологических признаков
- •5.2. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.2. Краткий обзор тенденций эволюции мозга гоминид
- •5.3. Филогенетическое значение признаков посткраниального скелета
- •6. Заключение
- •6.1. Филогения ископаемых гоминоидов
- •6.2. Систематика ископаемых гоминоидов
- •7. Выводы
- •7.1. Признаки
- •7.1.1. Общие замечания
- •7.1.2. Череп
- •7.1.3. Эндокран
- •7.1.4. Посткраниальный скелет
- •7.2. Таксономия и систематика
- •7.3. Филогения
- •8. Использованная литература
- •9. Приложение
Эволюционные тенденции преобразования признаков восходящей ветви нижней челюсти
Эволюционные изменения высоты восходящей ветви нижней челюсти были очень незначительными (рис. 253). Можно отметить лишь очень большие значения у австралопитековых (кроме AL 288-1) и, напротив, незначительные у пре-архантропов. Остальные архаичные гоминиды имели в среднем несколько более высокую восходящую ветвь челюсти, чем современные люди. Высота венечного отростка понижалась быстрее, чем высота суставного (рис. 254).
Глубина и ширина нижнечелюстной вырезки также изменялись слабо (рис. 255, 256). "Парантропы" обладали понгидными пропорциями этой области. Архаичные гоминиды имели в среднем более широкую и мелкую вырезку, чем современные люди. Направление тенденций изменения формы, возможно, несколько раз менялось, однако с уверенностью об этом говорить нельзя ввиду малочисленности данных. Часть поздних палеоантропов (Шанидар I, II, Табун I, II, Ля Феррасси I, Виндижа 20) характеризуются очень широкой и мелкой вырезкой, что можно расценивать как специализацию, однако остальные (Регуду 1, Схул IV, V, Ля Кина 5, Ля Шапель-о-Сен, Амуд 1, Кебара 2 и другие) практически неотличимы от неоантропов.
Наибольшая и наименьшая ширина эволюционировали заметнее, чем предыдущие признаки (рис. 257, 258). Гориллы, орангутаны и австралопитековые имеют принципиально отличную конфигурацию восходящей ветви челюсти, чем шимпанзе и "эугоминиды": у первых широчайшая часть ветви обычно располагается ниже, чем самая узкая, у вторых – наоборот. Начиная с австралопитековых, оба размера уменьшались; темп изменения наименьшей ширины был значительнее, чем наибольшей. Современные средние значения были достигнуты у поздних архантропов по наибольшей ширине и только в неолите – по наименьшей.
Размеры мыщелка нижней челюсти изменялись незначительно, почти исключительно в сторону уменьшения (рис. 259, 260). Можно отметить лишь очень маленькие размеры мыщелка у южноафриканского "Телантропа" SK 15 (реконструированный размер) и, напротив, очень большие – у голоценовых людей из Канжеры KNM-KJ 7687 и KNM-KJ 22928.
Таксономическое значение признаков восходящей ветви нижней челюсти
Изменчивость признаков восходящей ветви нижней челюсти у понгид очень напоминает таковую многих признаков лицевого скелета: орангутаны и гориллы крайне отличаются от "эугоминид", тогда как шимпанзе сильно сближаются с современным человеком. Сложности построения таксономической схемы по таким морфологическим комплексам уже обсуждались выше.
Австралопитековые явно уклоняются в сторону понгид: "парантропы" и афарская реконструированная челюсть AL 333 – к орангутанам и гориллам, афарская челюсть AL 288-1 – к шимпанзе. Данные по австралопитековым слишком малочисленны для построения обоснованной таксономической схемы, можно лишь констатировать отнесение группы к семейству человекообразных обезьян.
Гоминоиды от "ранних Homo" до поздних палеоантропов по комплексу всех признаков восходящей ветви оказываются промежуточной группой между понгидами и неоантропами. Учитывая изменчивость современных шимпанзе, стоит отнести указанных ископаемых гоминоидов к понгидам. Однако, по сокращенному комплексу признаков пре-палеоантропы и палеоантропы оказываются ближе к современных людям, а поздневерхнепалеолитические неоантропы, напротив, довольно архаичны. В зависимости от принятия за основу таксономической схемы масштаб отличия современных людей от шимпанзе или от орангутанов с гориллами, итоговые результаты будут крайне отличаться (табл. 56). Компромиссным может быть выделение указанных ископаемых групп гоминоидов в самостоятельное семейство, хотя отличие его от современных людей таким образом преувеличивается. Размах этой обобщенной группы практически совпадает с размахом изменчивости современного человека, поэтому ее можно определить как единый вид. Внутри него можно выделить несколько подвидов или рас, соответствующих пре-архантропам, архантропам Африки и Европы, синантропам и пре-палеоантропам с палеоантропами (табл. 57).
Верхнепалеолитические неоантропы, как уже говорилось, отличаются от современных людей почти так же сильно, как и палеоантропы. Однако, судя по общему размаху изменчивости, люди верхнего палеолита относились к современному виду, хотя отличия вплоть до 4 тыс.л.н. могут расцениваться как подвидовые. Также, ранне- и позднепалеолитическое население достаточно отчетливо дифференцированы на уровне как минимум рас (рис. 252, табл. 57).
Стоит подчеркнуть, что построение достоверной таксономической схемы без учета других морфологических признаков, а лишь на основе восходящей ветви нижней челюсти, невозможно.
