4.3.4. Височная доля

Височная доля в силу сложности своей конфигурации описывается с помощью большого количества признаков; кроме того, в анализ всех признаков были включены также такие параметры, как сильвиева и передневисочная ширина эндокрана, а также ширина и глубина височной ямки (табл. 77, рис. 328-330). Первый фактор в области больших значений описывает височную долю, широкую и выпуклую преимущественно в передней части, большую ширину мозга на уровне височной доли, значительное выступание височного полюса вперед, а также большую длину височной доли. Второй фактор в области больших значений описывает прежде всего расширение задней части доли, а лишь затем – ее длину и ширину мозга на указанном уровне.

Общее облако наблюдений на полученном графике (рис. 330) четко разделяется на две совокупности: понгиды, OH 5 и OH 7 в области малых значений обоих факторов и Ля Шапель-о-Сен и неоантропы – в области больших; архантропы занимают промежуточное положение, уклоняясь все же более в сторону позднейших гоминид. OH 5 и OH 7 сравнительно с понгидами обладают височной долей, расширенной больше в задней части; то же можно сказать о Ля Шапель-о-Сен относительно неоантропов. Верхнепалеолитическое население, напротив, имеет в среднем более широкую переднюю часть височной доли, чем современные люди, хотя общие размеры доли отличаются незначительно.

Для получения более представительной картины был проведен анализ по сокращенному набору признаков, характеризующих общие размеры височной доли (табл. 78, рис. 331-334). Первый фактор описывает общее увеличение височной доли, ее расширение, происходящее быстрее в задней части и, в наименьшей степени, увеличение длины, сначала в нижней части, а затем – в верхней, с малой степенью выступания височного полюса. Второй фактор, напротив, описывает сначала удлинение верхней части доли, затем – нижней, а после – расширение доли, прогрессирующее в передней ее части.

Прежде всего стоит отметить обособленное положение большинства грацильных австралопитеков, обусловленное, во-первых, малыми размерами их эндокрана, а, во-вторых, выраженной суженностью их височной доли, малым выступанием височного полюса, большим основанием височной доли по сравнению с протяженностью верхней ее границы; очень узкой височной долей обладал также южноафриканский австралопитек Stw 505. Исключением является Sts 60, приближающийся к варианту, характерному для шимпанзе. "Парантроп" OH 5, хотя и проявляет тенденцию уклонения конфигурации височной доли в ту же сторону относительно понгид, но все же обладает значительно более широкой спереди и длинной сверху височной долей. Те же пропорции височной доли были и у раннего восточноафриканского KNM-WT 17000 и изолированной височной доли эндокрана из Южной Африки; более узкими височные доли выглядят у таких массивных австралопитеков как SK 1585, KNM-ER 407 и KNM-ER 732, хотя у них они в значительной степени реконструированы. Реконструированный OH 7 обладает более умеренными пропорциями височной доли. Абсолютные размеры височной доли эндокрана "раннего Homo" KNM-ER 1470 крайне велики; пропорции ее, очевидно, были средними; резкие отличия от грацильных австралопитеков несомненны. Височная доля "раннего Homo" KNM-ER 1813 в большой степени реконструирована, но она, видимо, была несколько более приближена к варианту грацильных австралопитеков, чем KNM-ER 1470 как по размерам, так и по пропорциям. Пропорции височной доли KNM-ER 1805 были еще более похожи на вариант, характерный для грацильных австралопитеков.

Архантропы чрезвычайно разнообразны по размерам и конфигурации рассматриваемой области мозга. Питекантроп II и Синантроп III уклоняются в сторону архаичных форм, занимая на графике промежуточное положение между грацильными австралопитеками и OH 5; Атлантроп IV, возможно, в силу особенностей реконструкции, обособлен; Брокен Хилл может быть охарактеризован как вариант современного человека с очень длинной и широкой спереди височной долей мозга. Пре-палеоантропы обладали более современным типом височной доли, чем большинство архантропов; пропорции этой части мозга у них были такими же, как и у более поздних гоминид, но размеры были заметно меньше, что в совокупности ставит пре-палеоантропов на край облака распределения палеоантропов и неоантропов.

Палеоантропы и люди верхнего палеолита практически не отличаются от современного населения как по размерам, так и по пропорциям височной доли, но можно отметить тенденцию к усилению комплекса, описываемого первым фактором у палеоантропов (особенно, у раннего палеоантропа из Гановце и Ля Шапель-о-Сен) и комплекса второго фактора – у верхнепалеолитических людей (к которым примыкают Табун I, Ля Кина V и Схул V). Внутри групп палеоантропов и верхнепалеолитических неоантропов наблюдается разделение по половому признаку, выражающееся в разнице в абсолютных размерах, но не в пропорциях.

Отдельно были проанализированы признаки височной ямки эндокрана (рис. 335). Австралопитеки, в особенности массивный OH 5, характеризуются малой шириной ямки при ее глубине, равной таковой у понгид; очевидно, пропорции этого образования у австралопитеков более приближены к варианту современного человека, чем у понгид. Характерно, что и другие массивные австралопитеки обладали меньшим расхождением височной и лобной долей по сравнению с грацильными; это хорошо заметно на эндокранах раннего "парантропа" KNM-WT 17000 и более поздних KNM-WT 17400 и SK 1585, височная доля которых очень округлая, выступающая вперед даже меньше, чем у горилл и обоих видов шимпанзе (Falk et al., 2000), смыкающаяся с лобной долей под тупым углом. Восточноафриканские KNM-ER 407 и KNM-ER 732 и южноафриканский изолированный слепок височной доли также обладают очень маленькой, мелкой и неширокой височной ямкой. Грацильные австралопитеки, к которым можно добавить наблюдение Stw 505, имели более выступающий височный полюс, чем массивные. Реконструированный OH 7 обладает в целом австралопитекоидным типом схождения лобной и височной долей; более достоверным наблюдением является крупный "ранний Homo" KNM-ER 1470, который, наоборот, обладал заметно более выступающим лобным полюсом и глубокой височной ямкой; по этому признаку он резко отличается от австралопитековых и наиболее приближается к ранним архантропам. Эндокраны "ранних Homo" KNM-ER 1805 и KNM-ER 1813 визуально слабо отличаются от варианта грацильных австралопитеков по указанному признаку.

Среди архантропов Питекантроп I, Брокен Хилл и, в меньшей степени, Питекантроп II характеризуются небольшими размерами височной ямки, ставящими их вне размаха более поздних гоминид, похожим строением этой области обладали и гоминиды из Петралоны (Seidler et al., 1997) и Бодо (Conroy, 2000). Синантроп III, напротив, попадает в верхний предел вариаций современного человека. Реконструированный Атлантроп IV достаточно резко выделяется очень глубокой и достаточно широкой височной ямкой, хотя и в пределах возможных колебаний этих размеров у современного человека (стоит помнить об условности реконструкции этого участка мозга у данной находки). Таким образом, как и в отношении общих размеров височной доли, архантропы демонстрируют очень большой размах изменчивости и по признакам размеров и пропорций височной ямки не могут быть достоверно идентифицированы. Впрочем, эта группа может быть охарактеризована как обладающая относительно глубокой височной ямкой по сравнению с палеоантропами и современными людьми. В этом смысле могут быть неслучайными противоположные пропорции височной ямки у пре-палеоантропа Самбунгмачан 3, они могут быть использованы для обоснования довольно поздней его датировки. Можно отметить, что у европейского пре-палеоантропа Сима де лос Уэсос 5 височная доля далеко отстоит от лобной, а глубина ямки весьма велика. Также, на реконструкции эндокрана пре-палеоантропа Рейлинген (Dean et al., 1998) височная ямка весьма неглубокая относительно ее ширины; те же пропорции можно предположить для схожих гоминид из Сванскомба и Эрингсдорфа, однако, к сожалению, соответствующая область черепа у этих находок не сохранилась.

Среди палеоантропов резко выделяется человек из Гановце, очевидно, это связано с тем, что его эндокран имеет естественное происхождение, а не получен путем слепка с мозговой полости черепа; с другой стороны, его ранняя датировка хорошо согласуется с очень широкими пропорциями височной ямки, возможно, характерными для пре-палеоантропов. Остальные палеоантропы, обладая в целом современными размерами височной ямки, разделяются на две группы: европейские неандертальцы обладают широкой и неглубокой височной ямкой, а ближневосточные – узкой и глубокой. Учитывая сдвиг облака значений верхнепалеолитических неоантропов в сторону увеличения глубины височной ямки и фактическое включение значений Схул V и Зуттие в размах людей верхнего палеолита, можно считать ближневосточных палеоантропов более прогрессивными, несмотря на их большие датировки. Европейские неандертальцы оказываются вне известного размаха значений людей верхнего палеолита, хотя и в крайних пределах современного распределения; видимо, это могло быть одним из проявлений их специализации. Люди верхнего палеолита выглядят полностью современными, но их височная ямка в среднем несколько более глубокая.

Для определения степени латерального выступания височного полюса был построен график взаимного распределения сильвиевой и передневисочной ширины в процессе эволюции гоминид (рис. 336). Австралопитеки достаточно хорошо отделились от понгид и разделились на грацильных и массивных. Массивные при той же передневисочной ширине, что и у человекообразных обезьян, обладали заметно большей сильвиевой шириной; таким образом, их височные полюсы были заметно сдвинуты. Стоит отметить, что наиболее древний KNM-WT 17000 обладал наибольшими указанными размерами, чем другие "парантропы", несмотря на меньший объем мозга. Грацильные австралопитеки характеризуются в среднем большими величинами обоих параметров, причем их височные полюсы были заметно более широко разведены, чем у массивных австралопитеков. Рассматриваемые широтные размеры крупного самца Stw 505 даже попадают в пределы вариаций современного человека. OH 7 реконструирован скорее как "парантроп".

Архантропы, как и в других случаях рассмотрения признаков височной доли, демонстрируют весьма большой размах изменчивости, выстраиваясь в следующую последовательность (по возрастанию абсолютных размеров): Питекантроп II, Синантроп III, Брокен Хилл, Атлантроп IV, причем первый оказывается вне минимальных пределов современного человека, а последний – вне максимальных. Брокен Хилл как по размерам, так и по пропорциям, может быть описан как человек современного типа. Единственный попавший на график пре-палеоантроп Самбунгмачан 3 оказывается приближенным к Питекантропу II. С момента появления архантропов и до верхнего палеолита наблюдается явная тенденция к постепенному росту абсолютных величин и относительному уменьшению передневисочной ширины. Ля Шапель-о-Сен оказывается исключением, поскольку его передневисочная ширина крайне велика; ближневосточные палеоантропы Зуттие и Схул в наибольшей степени подходят на роль предков верхнепалеолитических неоантропов. С момента верхнего палеолита до современности обнаруживается довольно резкое уменьшение абсолютных величин и, возможно, некоторое относительное расширение передневисочной ширины.

В целом, можно констатировать наибольшую диагностическую ценность признаков височной доли мозга при выделении группы грацильных австралопитеков, характеризующихся уменьшенной передней шириной и верхней длиной доли, а также маленькой и сравнительно узкой височной ямкой. Массивные австралопитеки отличаются, напротив, более расширенной спереди и удлиненной сверху височной долей и очень широким углом смыкания височной и лобной долей, а также заметно сведенными височными полюсами. "Ранние Homo", видимо, не выходили далеко за границы изменчивости австралопитеков.

Архантропы были весьма полиморфны по строению височной доли, очевидно, наибольшей архаичностью выделяются яванские формы; характерной особенностью является длинная и относительно узкая височная ямка. При переходе от архантропов к пре-палеоантропам произошли значительные изменения конфигурации рассматриваемой области мозга, общие пропорции уже практически современны, а височная ямка широкая и мелкая; от более поздних гоминид пре-палеоантропы отличаются малыми абсолютными размерами височной доли.

Палеоантропы имели значительно большие абсолютные размеры височной доли, чем пре-палеоантропы, и на индивидуальном уровне почти не отличимы от современного человека, но как группа могут быть описаны как обладающие сравнительно широкой спереди и длинной снизу височной долей. Ближневосточные палеоантропы отличаются от европейских более сапиентными пропорциями височной ямки и степенью схождения височных полюсов. Европейские неандертальцы имели широкий угол схождения лобной и височной долей и, возможно, большее расстояние между височными полюсами (абсолютно и относительно сильвиевой ширины).

Неоантропы верхнего палеолита были вполне современны, но с этого времени до современности произошли слабые сдвиги в пропорциях височной доли, проявляющиеся в виде тенденций: уменьшение передней ширины и верхней длины доли, выступания височного полюса, глубины височной ямки, уменьшение абсолютной сильвиевой и передневисочной ширины и, возможно, некоторое относительное расширение передневисочной ширины. Стоит отметить, что своеобразный "поворот" в тенденциях эволюции височной доли намечается не при переходе от палеоантропов к верхнему палеолиту, а при переходе от верхнего палеолита к современности.