Эволюционные тенденции преобразования признаков тела нижней челюсти

Сравнение эволюционной изменчивости двух длин тела нижней челюсти – от верхней и нижней точек симфиза – позволяет проследить изменение высоты тела челюсти и степень выступания вперед подбородочной области (рис. 235, 236). Человекообразные обезьяны резко отличаются от австралопитековых и всех "эугоминид" резкой скошенностью симфизарной области челюсти. Симфиз челюсти восточноафриканских "парантропов" был заметно более вертикальным, чем у южноафриканских. На ранних стадиях эволюции предшественников человека оба размера увеличивались. Такая тенденция сменилась на обратную для длины id-endgo во время существования поздних архантропов, а для длины gn-go – только у неоантропов. При этом длина челюсти id-endgo уменьшалась в эволюции очень быстро, что и привело к появлению подбородочного выступа. Современный человек является крайним грацильным вариантом эволюционной линии гоминид, особенно по длине id-endgo.

Высота тела нижней челюсти в области симфиза и в задней части, у M₂, менялась в эволюции примерно одинаково (рис. 237, 238). Толщина тела имела приблизительно те же тенденции изменения, но их выраженность была значительно большей (рис. 239). Человекообразные обезьяны резко отличаются от австралопитековых и "эугоминид" очень длинным симфизом и относительно малой высотой и толщиной тела челюсти в задней части. Характерно, что миоценовые дриопитековые оказываются по этим признакам ближе к австралопитекам, чем к современным понгидам. Разница конфигурации челюсти понгид и остальных упомянутых гоминоидов, видимо, обусловлена принципиально иным распределением нагрузки на челюсть. У понгид наибольшая нагрузка приходится на переднюю часть челюсти, резцы и клыки очень крупные, с длинными корнями, отчего симфиз очень высокий. У миоценовых дриопитековых нагрузка смещалась назад, увеличивались корни моляров, отчего тело челюсти расширялось в этом месте; у австралопитеков эта тенденция получила дальнейшее развитие, резцы и клыки уменьшились, симфиз понизился и принял более вертикальное положение.

Отдельные группы австралопитековых отличались между собой по сочетанию высот тела челюсти на разных уровнях и его толщины. В целом, все указанные размеры у австралопитековых со временем увеличивались. Ранние австралопитеки имели тело нижней челюсти равномерной высоты, сравнительно узкое. При этом не наблюдается хронологических изменений высоты тела (от самых древних BAR 1000'00 и ALA-VP-2/10 к более поздним KNM-KP 29281, KNM-KP 29287 и KNM-KP 31713), однако отчетлива тенденция увеличения толщины (в последовательном ряду TM 266-02-154-1 – BAR 1000'00 – ALA-VP-2/10 – KNM-KP 29281, KNM-KP 29287 и KNM-KP 31713).

Восточноафриканские грацильные австралопитеки отличались от ранних австралопитеков большей высотой симфиза и несколько большей толщиной тела челюсти. Южноафриканские грацильные австралопитеки имели очень низкий симфиз и намного большую толщину, чем восточноафриканские. Ранние "парантропы" обладали очень низким и при этом крайне широким телом челюсти. Восточноафриканские массивные австралопитеки представляют собой крайний вариант специализации в сторону мегагнатии. По толщине тела челюсти они даже превосходят гигантопитеков, хотя значительно уступают им в высотных параметрах (таким образом, гигантопитеки являются типичными понгидами по пропорциям тела челюсти). Высота их симфиза крайне варьировала от минимальных значений для австралопитековых до максимальных. Южноафриканские "парантропы" были не столь специализированы и превосходили восточноафриканских грацильных австралопитеков в основном по ширине тела и лишь немного в среднем – по высоте. Впрочем, отдельные индивиды вполне сравнимы с крупными восточноафриканскими "парантропами". "Парантропы" совершенно отчетливо являются тупиковой ветвью эволюции и не могут иметь филогенетической преемственности с более поздними гоминидами.

"Ранние Homo" в среднем заметно грацильнее австралопитековых, хотя по ширине тела челюсти разница с грацильными австралопитеками незначительна. Формы, обычно описываемые как "Homo rudolfensis" заметно более массивны, а "Homo habilis" – грацильны. Однако, между ними нет какого-либо морфологического или хронологического разрыва. Отдельные крупные челюсти (например, KNM-ER 819) имеют позднюю датировку, а небольшие (например, KNM-ER 1482) – древнюю. Среди всех "ранних Homo" резко выделяется челюсть из Лунгупо. Своими абсолютными размерами и формой поперечного сечения горизонтальной ветви эта находка чрезвычайно отличается от всех австралопитековых и ранних "эугоминид", но зато полностью соответствует изменчивости современных шимпанзе. Зубная морфология Лунгупо также полностью соответствует варианту самок Sivapithecus (Lufengpithecus) lufengensis (Schwartz et Tattersall, 1996). Сечение челюсти Люфенг 1, принадлежащей виду Sivapithecus lufengensis, идентично таковому Лунгупо. Таким образом, челюсть Лунгупо не может считаться гоминидной; ее отнесение к позднему варианту вымерших азиатских человекообразных обезьян (Schwartz et Tattersall, 1996, на основании морфологии зубов) полностью подтверждается.

Пре-архантропы имели относительно более низкий симфиз и более широкое тело челюсти. Как уже говорилось, локальным очень массивным вариантом являются яванские ранние архантропы из Сангирана. Несколько более поздний индивид из Кедунг-Брубуса значительно грацильнее; трудно судить, следствие ли это полового диморфизма или эволюционного процесса. Резкое уменьшение толщины тела челюсти произошло с появлением пре-палеоантропов; аналогичная тенденция, видимо, усилилась у поздних палеоантропов. Высотные размеры менялись, напротив, крайне медленно. У ряда поздних палеоантропов (Кебара 2, Шанидар I, Схул IV, Феррасси I, Виндижа 207) тело челюсти очень крупное. Это можно расценивать и как специализацию и как индивидуальную вариацию, поскольку отдельные неоантропы (Кро-Маньон, Оберкассель 1, Накури 1, Вадьяк II и другие) обладали не меньшими аналогичными размерами.

Форма сечения тела нижней челюсти стала практически современной уже у пре-палеоантропов, тогда как длиннотные размеры челюсти были архаичными еще у большинства палеоантропов. Палеоантропы являются той стадией эволюции, на которой форма тела нижней челюсти прогрессивно и очень быстро принимала современную форму. Переход от поздних палеоантропов к верхнепалеолитическим неоантропам очень плавный, все тенденции изменения продолжаются последовательно, что можно расценивать как свидетельство филогенетической преемственности.