4.1.1.3. Затылочная кость

Рассмотрение эволюционной изменчивости затылочной кости можно начать с анализа всего набора признаков, с включением всех наблюдений (1.1) и, отдельно, без понгид (1.2, табл. 17). Поскольку первые две канонические переменные описывают сравнительно небольшой процент общей изменчивости, рассчитывалась и третья переменная.

Наиболее значимыми признаками оказываются те, которые отражают взаимное положение точек "инион" и "опистокранион"; наименьшее значение имеют признаки ширины кости и размеров затылочного отверстия. В анализе с включением понгид первая каноническая переменная в области больших значений описывает затылочную кость с сильно выраженным затылочным бугром, вследствие чего расстояние между точками "инион" и "опистокранион" оказывается очень большим. Вторая каноническая переменная в области больших значений также описывает сильное выступание затылочного бугра, большую абсолютную и относительную ширину затылочной кости с широким затылочным отверстием и низко расположенными астерионами. Третья каноническая переменная в области больших значений вновь описывает сильно преломленную широкую затылочную кость, но с высоко расположенными астерионами и узким затылочным отверстием.

В варианте анализа с исключением понгид нагрузки признаков оказались несколько иными, но принципиально схожими.

Поскольку канонический анализ, проведенный по полному набору признаков, позволяет оценить прежде всего вариации сагиттального профиля затылочной кости, был проведен новый анализ (табл. 18). Анализ проводился в трех вариантах: с включением человекообразных обезьян (2.1), без них (2.2) и только с включением пре-палеоантропов и более поздних гоминид (2.3).

Наибольшую таксономическую ценность имеют признаки положения точки "инион" и ширины кости. Первая каноническая переменная описывает затылочную кость с высоко расположенным инионом, выпуклую и широкую (абсолютно и относительно). Вторая каноническая переменная описывает, напротив, слабо изогнутую узкую затылочную кость с низко расположенным инионом. Варианты с включением разных групп гоминоидов по нагрузке на признаки отличаются несущественно.

Для исследования эволюции общей формы затылочной кости был проведен еще один вариант анализа, лишь по четырем признакам, также по трем наборам наблюдений (3.1, 3.2 и 3.3, табл. 19).

Наибольшую значимость имеют признаки ширины кости и ее длины, меньшую – теменно-затылочная хорда и дуга затылочной кости. Первая каноническая переменная описывает широкую и выпуклую кость; вторая, напротив, узкую и уплощенную.

Три проведенных анализа заметно различаются по степени дифференциации групп гоминоидов. В первом варианте анализа разделяются в первую очередь взрослые гориллы с примкнувшим к ним черепом TM 266-01-060-1 и остальные гоминоиды (рис. 58-65); это обусловлено крайним развитием затылочного рельефа у горилл и австралопитека из Чада. Сходство отмечается также и в отношении ориентации этого рельефа (Wolpoff et al., 2002).

Во вторую очередь, разделяются понгиды с австралопитековыми с одной стороны и гоминиды – с другой (рис. 62-63), хотя хиатуса между этими общностями не обнаруживается, что говорит о малой диагностической ценности комплекса вошедших в анализ признаков. Грацильные австралопитеки достаточно четко разделяются на более примитивных южноафриканских и прогрессивных хадарских; индивид KNM-WT 40000 может относиться и к той и к другой группе.

Массивные австралопитеки, с одной стороны, значительно трансгрессируют с грацильными, с другой – разделяются на примитивных южноафриканских и прогрессивных восточноафриканских. Показательно, что наиболее древний череп KNM-WT 17000 оказывается носителем промежуточного комплекса признаков между этими двумя общностями и, таким образом, может расцениваться как предковый для них обеих. Среди восточноафриканских массивных древние KNM-ER 2602 и KNM-ER 13750, а также OH 5, оказываются близки как к KNM-WT 17000, так и к более поздним; отчетливая эволюционная тенденция изменения признаков не выявляется.

В целом, общую дифференциацию австралопитековых значительно правильнее описать как разделение по географическому принципу, на южно- и восточноафриканских, чем по какому-либо еще.

Из представителей "ранних Homo" череп KNM-ER 1813 оказывается сближающимся с наиболее мелкими австралопитеками; KNM-ER 1805 и OH 24 на противоположном конце распределения австралопитековых, а KNM-ER 1470 – даже в пределах распределения современных людей. Очень показательно, что пре-архантропы, а не "ранние Homo", оказываются "промежуточным звеном" между австралопитековыми и "эугомининами". Более поздние гоминиды представляют собой сравнительно плавную последовательность вплоть до современного человека. Из них наиболее выделяются архантропы, а также отдельные представители остальных стадий. Стоит отметить, что сочетание значений второй и третьей канонических переменных надежно отделяет архантропов от всех неоантропов, а пре-палеоантропов – от верхнепалеолитических людей. Ранние и поздние палеоантропы не различаются между собой, довольно существенно схожи с верхнепалеолитическими людьми, а степень их трансгрессии с современными людьми минимальна. Особенно примечательно, что многие верхнепалеолитические неоантропы отличаются от современных людей не меньше, чем более древние гоминиды.

Второй и третий варианты анализа, проведенные по сокращенным наборам признаков, дали несколько отличающиеся от первого варианта результаты (рис. 66-79). В третьем варианте разные таксономические и хронологические группы дифференцировались наилучшим образом; в остальном он очень напоминает второй вариант, почему правильнее рассмотреть их вместе.

Три семейства гоминоидов четко разделены между собой. Три рода понгид проявляют некоторую степень трансгрессии, но достаточно небольшую. Австралопитековые оказываются полностью в рамках распределения значений человекообразных обезьян. Среди них, как и в первом варианте анализа, резко выделяется череп TM 266-01-060-1, а также череп массивного австралопитека SK 46 (что, возможно, связано с сильной его деформацией и недостаточно верной реконструкцией). Остальные австралопитековые дифференцированы не очень четко, однако можно отметить тенденцию приближения к более поздним гоминидам в отношении афарских австралопитеков сравнительно с южноафриканскими грацильными и восточноафриканских массивных в сравнении с южноафриканскими массивными, а также грацильных в целом в сравнении с массивными. Череп KNM-WT 40000 заметно уклоняется от остальных австралопитековых, что, очевидно, связано с сильной деформацией его затылочной области. Древнейший массивный австралопитек KNM-WT 17000 занимает несколько обособленное положение, но в пределах вариаций других "парантропов".

"Ранние Homo", как и в первом варианте анализа, проявляют гетерогенность: KNM-ER 1813 сближается с наиболее мелкими австралопитеками; KNM-ER 1805 и OH 24 занимают промежуточное положение между австралопитековыми и "эугоминидами", а KNM-ER 1470 попадает в пределы вариаций современного человека, что можно рассматривать как конвергенцию. Существенным отличием комплекса признаков затылочной кости в сравнении с комплексами лобной и теменной костей оказывается четкое разграничение "ранних Homo" и пре-архантропов. Пре-архантропы, в свою очередь, разделяются на две группировки: Дманиси c KNM-WT 15000 и KNM-ER 3733, KNM-ER 3883 с OH 9. Различие, впрочем, обусловлено скорее возрастными вариациями, чем таксономическими.

Ранние архантропы оказываются обладателями наиболее преломленного затылка из всех "эугоминид". Поздние архантропы (Араго XXI, Петралона, Синантропы и другие) в среднем несколько уступают им в этом отношении и, с другой стороны, почти неотличимы от пре-палеоантропов (Вертешселлеш, Рейлинген, Эрингсдорф IX, Сванскомб и другие). Среди последних наиболее архаично выглядят Атапуэрка SH 4 и Ньярасса 1935 г., а в наибольшей степени сближаются с современным человеком Штейнгейм, Омо I, Нгалоба LH 18 и Атапуэрка SH 6 и Occipitale IV. Палеоантропы, как ранние так и поздние, также сложно отличимы от поздних архантропов и пре-палеоантропов, поскольку пределы размахов изменчивости этих групп достаточно сходны. Однако, резкое различие между ранними и поздними палеоантропами заключается в большой ширине затылка у последних. Из палеоантропов наиболее сближаются с современными людьми Схул IX и Кафзех 9, тогда как Схул V, Джебел Кафзех 6 и, тем более, Схул IV оказываются столь же архаичны, как и "классические" европейские неандертальцы.

Верхнепалеолитическое население в целом очень схоже с современным, хотя отдельные индивиды демонстрируют значительную архаичность, уклоняясь в сторону древних гоминид по признакам преломленности затылка. Тенденция отличия затылочной кости людей верхнего палеолита от таковой палеоантропов заключается в намного большей относительной длине и меньшей ширине, а от затылочной кости современных людей – в больших абсолютных размерах и несколько большей относительной длине. В отличие от комплексов признаков лобной и теменной костей, ранневерхнепалеолитические люди не проявляют какой-либо исключительности по сравнению с более поздними.