4.3.6. Эволюция объема мозга

Важной комплексной характеристикой уровня организации мозга является его объем. Хотя, как неоднократно подчеркивалось (например: Кочеткова, 1973), одни и те же значения объема мозга могут обнаруживаться у представителей разных эволюционных стадий, все же в масштабе крупных систематических подразделений объем мозга может служить таксономически важным признаком (рис. 346-352). Как видно из распределения значений объема мозга всех гоминоидов, первые гоминиды практически не отличаются от современных понгид. Более того, самый древний известный австралопитекоид – Sahelanthropus tchadensis – обладал размером мозга в нижних пределах изменчивости горилл и обыкновенных шимпанзе, и верхних – бонобо (Brunet et al., 2002; Vignaud et al., 2002; Wood, 2002). К сожалению, нет данных об объеме мозга гоминид в промежутке времени от 7 до 3,5 миллионов лет. Насколько можно судить по более поздним находкам, в это время увеличение объема головного мозга шло крайне медленными темпами или даже не происходило вовсе. Объем мозга австралопитековых лишь незначительно превосходит по средним таковой орангутанов и шимпанзе, но меньше, чем у горилл. Вполне возможно, что некоторое увеличение массы головного мозга у австралопитеков по сравнению с понгидами с близкими размерами тела стало возможным в связи с вертикальным положением тела, поскольку при прочих равных условиях вертикальной конструкции – позвоночнику – легче выдерживать большую массу на своей вершине, чем горизонтальной.

Размеры мозга внутри группы австралопитековых также почти не эволюционировали (рис. 348), причем можно отметить следующий феномен: при рассмотрении каждого вида австралопитеков в отдельности, наблюдается тенденция к увеличению объема мозга от более древних находок к более поздним (что иногда отмечается как уникальное прогрессивное свойство гоминид, например: Elton et al., 2001), однако увеличения от более древних видов к более молодым не обнаруживается или же оно имеет характер слабой тенденции. Можно привести два основных объяснения этого феномена. Во-первых, учитывая число наблюдений, не исключена вероятность срабатывания эффекта малой выборки, в этом случае тенденция к росту мозга внутри каждого вида австралопитеков является лишь статистическим артефактом. Во-вторых, вполне возможно происхождение каждого последующего вида австралопитековых от неизвестных форм с малым размером мозга, тогда как виды, достигшие предела объема мозга в 550 см³, по каким-то неизвестным причинам вымирали или прирост головного мозга останавливался. Не исключено и совместное действие обоих факторов; так, первый наиболее вероятен для грацильных австралопитеков, второй – для массивных. В целом, принципиальных отличий между разными группами австралопитеков по объему мозга не обнаруживается; для дополнения картины можно упомянуть также череп KNM-WT 40000, классифицированный как Kenyanthropus platyops, с датировкой около 3,2-3,5 миллиона лет (Leakey et al., 2001; Lieberman, 2001), объем мозговой коробки которого не выходит за пределы изменчивости грацильных или массивных австралопитеков.

Существенно также, что ширина размаха вариаций как для группы австралопитеков в целом, так и для отдельных их видов примерно соответствует таковой у современных орангутанов и шимпанзе. У горилл и позднейших гоминид ширина размаха изменчивости намного больше, что, очевидно, связано с абсолютно большей величиной мозга.

Возможно несколько объяснений такой стабильности абсолютных размеров и величины размаха изменчивости объема мозга у австралопитековых на протяжении как минимум 1 миллиона лет (время существования групп грацильных и массивных австралопитеков, вошедших в выборку, по отдельности), а как максимум – 5,6 миллионов (от возникновения гоминид до последних "парантропов", вошедших в выборку). Прежде всего, напрашивается предположение о стабильности экологических параметров среды в условиях тропического климата Африки и, как следствие, отсутствии причин усложнения нервной системы. Однако, известно, что климат земного шара за столь большой отрезок времени неоднократно менялся (Potts, 1998); и, хотя в Африке он действительно оставался сравнительно постоянным, тропическим, в целом более влажным, чем сейчас, но на более поздних этапах существования австралопитеков часто отмечаются эпизоды с преобладанием более низких средних температур, чем в настоящее время. С приближением к современности можно проследить уменьшение влажности и, соответственно, изменение ландшафтов в сторону увеличения открытости и аридности. Как в Южной, так и в Восточной Африке примерно со времени 3,6 млн.л.н. происходило уменьшение площади лесов и увеличение – степей; около 3 млн.л. был период резкого увеличения размеров лесов, в дальнейшем опять происходило их постепенное сокращение; от 2,5 до 1,8 млн.л.н., особенно около 2 млн.л.н. произошло значительное увеличение территорий степных ландшафтов и соответственное уменьшение – лесных, причем в это время в Южной Африке было больше буша, чем в Восточной (Reed, 1997). Относительно характера экологических зон, в которых обитали разные виды австралопитеков, существует множество мнений, причем зачастую противоположных (Фоули, 1990; Sikes, 1994; McKee et al., 1995; Peters et Blumenschine, 1995; Reed, 1997; Kuman et Clarke, 2000; Dominguez-Rodrigo et al., 2001). Суммируя эти сведения, можно заключить, что ранние австралопитеки жили в более закрытых местообитаниях, чем поздние; южноафриканские – в более открытых и аридных, чем восточноафриканские. Однако следует учитывать, что реконструированные африканские местообитания времени существования австралопитеков чаще всего чрезвычайно мозаичны и часто на небольшой территории включают в себя элементы от открытых сухих саванн до влажных тропических лесов (Фоули, 1990, с. 244-248; Reed, 1997; Potts, 1998). Хотя такая крайняя мозаичность может быть следствием "наложения" следов разновременных местообитаний в палеонтологической летописи, большое разнообразие вариантов экологических ниш австралопитековых не вызывает больших сомнений. Таким образом, предположение о экологической стабильности как причине отсутствия эволюции объема мозга оказывается маловероятным.

Возможны также биомеханические варианты объяснения рассматриваемого явления. Проблемы, возникающие с увеличением объема и массы головного мозга, общеизвестны; это, прежде всего, увеличивающаяся нагрузка на позвоночник, изменение распределения массы и смещение центра тяжести. Также, немаловажной является возникающая только у бипедальных гоминид проблема рождения детей с крупными размерами головы, либо, в качестве альтернативы, необходимости ускоренного роста мозга после рождения до достижения взрослого состояния. Вполне возможно, что на том уровне нервной организации, на котором пребывали австралопитеки, для преодоления возникающих проблем, связанных с явлениями окружающей среды, вполне хватало объема головного мозга в пределах 350-550 см³. Усложнение нервной деятельности у австралопитековых происходило не за счет увеличения объема, а за счет усложнения строения, изменения формы и пропорций отделов мозга. Детали этой эволюции были разобраны выше.

Объем мозга непосредственных предков "ранних Homo" неизвестен. Сравнивая данные по грацильным австралопитекам и "ранним Homo", можно предположить, что в промежутке времени около 2,5-2 миллиона лет назад объем мозга вырос на 50-100 см³. "Ранние Homo" не являются монолитной группой по краниологическим данным, отсутствие единства проявляется и по признаку объема мозга: наибольшими значениями обладают, с одной стороны, наиболее древний KNM-ER 1470, а с другой – наиболее поздний южноафриканский SK 80/846/847. Таксономическая принадлежность обеих находок, равно как и других "ранних Homo", является причиной многочисленных дискуссий (например: Алексеев, 1978; Clark et al., 1970; Wolpoff, 1971; Clarke et Howell, 1972; Kramer et al., 1995; Lieberman et al., 1996; Strait et al., 1997; Miller, 2000; Collard et Wood, 2001). Датировка KNM-ER 1470 приближается к 2 миллионам лет (Fitch et al., 1996), а ряд специфических краниологических черт – к виду Kenyanthropus platyops (Collard et Wood, 2001; Leakey et al., 2001), объем мозга которого, как уже упоминалось выше, не превосходил значений, характерных для других австралопитековых. Остальные "ранние Homo" образуют достаточно единую группу, причем гоминиды из Олдувая и Кооби-Фора не отличаются друг от друга. Минимальными значениями объема мозга обладают поздние представители группы OH 13 и KNM-ER 1813, обладатели очень маленьких черепов, попадающие в пределы изменчивости австралопитековых. Другие "ранние Homo" (KNM-ER 1805, OH 7, OH 16, OH 24) имели мозг больших размеров, чем австралопитеки.

Причины резкого увеличения объема мозга при переходе от австралопитеков к "ранним Homo" не вполне ясны. После периода в несколько миллионов лет, в течение которого размеры мозга оставались постоянными, за промежуток не более 500 тысяч лет они заметно выросли. При этом поздние массивные австралопитеки с малым объемом мозга еще в течение следующего миллиона лет существовали примерно в тех же местообитаниях, что и "ранние Homo", хотя, возможно, экологическая ниша "ранних Homo" отличалась несколько большей открытостью ландшафта (Фоули, 1990; Reed, 1997). В качестве объяснения резкого возрастания объема головного мозга в период около 2,5-2 миллиона лет назад можно предложить следующую гипотезу. В связи с биомеханическими проблемами, возникающими при увеличении объема и массы головного мозга (деторождение, возрастающие нагрузки на позвоночник и смещение центра тяжести) в течение большого временного интервала головной мозг австралопитековых претерпевал только качественные изменения формы и пропорций отдельных долей, несмотря на многочисленные изменения климата, экологических условий и различия экологических ниш разных видов или популяций. Видимо, границей, при которой названные проблемы еще не становились существенными, явился объем мозга около 550 см³ и некая соответствующая масса головы в целом, включая массу черепа и мягких тканей. Около 2 миллионов лет назад или несколько раньше, как уже упоминалось, произошла очередная значительная аридизация климата, приведшая к остепнению ландшафтов и сокращению площади лесов (Reed, 1997). Данные изменения привели к значительному изменению в составе фауны, прежде всего – сокращению разнообразия мегафауны (Фоули, 1990) и, как следствие, вымиранию ряда видов крупных саблезубых кошачьих и крупных гиен (Lewis, 1997). Некоторые наименее специализированные популяции австралопитеков, видимо, имевшие ряд морфофизиологических преадаптаций к питанию животной пищей, возможно, возникших вследствие питания термитами (Длусский, 1980), и использовавшие в связи с этим примитивные орудия (Backwell et d'Errico, 2000, 2001), получили возможность занять освободившуюся экологическую нишу крупных хищников и падальщиков. О кардинальной перестройке типа питания австралопитековых в промежутке межу 4,4 и 2,5 миллионами лет свидетельствуют специальные исследования. Жевательный аппарат австралопитеков был адаптирован к питанию самыми разнобразными типами растительной пища, но не мясом (Teaford et Ungar, 2000).

Увеличение доли легкоусвояемой белковой пищи в рационе привело к нескольким взаимообусловленным последствиям. Во-первых, пережевывание мяса требует меньших затрат энергии и времени в сравнении с растительной пищей, а, как следствие, меньшей массивности жевательного аппарата, что и наблюдается в виде уменьшения размеров челюстей и зубов у "ранних Homo" по сравнению с австралопитеками. Ослабление мощности жевательных мышц повлекло также уменьшение механического стресса, приходящегося на кости черепа, с закономерным уменьшением мускульного рельефа и, коррелятивно, толщины стенок свода; поскольку толщина костей мозгового черепа напрямую зависит от механических нагрузок, приходящихся на места прикрепления жевательных мышц в силу сохранения общей прочности конструкции. В результате произошло облегчение черепа и возникла возможность использования освободившейся массы – в пределах прежнего лимита нагрузки на позвоночник – для увеличения размеров головного мозга; причем, поскольку плотность кости (около 2,0 г/см³ (Воробьева и др., 1981)) вдвое больше плотности мозга (от 1,008 г/см³ (Кочеткова, 1973) до 1,038-1,041 г/см³ (Савельев и Негашева, 2001)), с уменьшением объема кости на единицу объем мозга может возрастать на две единицы с сохранением прежней массы головы в целом. Вторым последствием увеличения в рационе доли белковой пищи явилась необходимость усложнения поведения и социальной организации, поскольку добывание животной пищи требует более активной работы мозга, чем добывание растительной. Полученные экологические преимущества, очевидно, превзошли сложности, связанные с рождением детенышей с увеличенным размером головы, либо при тех все еще небольших размерах головы новорожденных, которые были у "ранних Homo", эта проблема еще не была определяющей.

В дальнейшем ход эволюции гоминид принципиально поменялся. Прогрессирующими темпами начали увеличиваться размеры тела, отчего предел массы головы, который был способен выносить позвоночник, пропорционально возрастал; таким образом были открыты возможности очень быстрого темпа увеличения объема головного мозга. Сравнение графиков эволюции объема мозга, длины тела и массы тела показывает совпадение тенденций изменений первых двух показателей и независимость их от третьего (рис. 346-365). Впрочем, по данным других авторов, масса тела также положительно коррелирует с объемом мозга в эволюции гоминид от австралопитеков до современности (McHenry et Coffing, 2000, p.138).

У ранних архантропов (KNM-ER 3733, KNM-ER 3883, KNM-WT 15000, OH 9, Сангиран 17) размеры мозга значительно превышали таковые у австралопитековых и "ранних Homo" (рис. 348-349); малыми показателями выделяются только три черепа из Дманиси и Моджокерто, но все они принадлежат невзрослым особям. Из находок с датировками около 1 млн.л.н. малыми размерами выделяются также невзрослый OH 12, Данакиль UA 31, Боури, некоторые Питекантропы Явы (I, II, IV, V, VI) и Гунванлин (Лантьянь 1964 г.). Впрочем, наиболее древний азиатский Сангиран 17 и Питекантроп VII отличается как раз сравнительно вместительной мозговой полостью. Объем мозга архантропов всех континентов постепенно нарастал со временем, причем темпы этого процесса примерно совпадали в разных географических областях. Однако по абсолютным значениям в каждый конкретный период выявляется тенденция к превосходству африканских архантропов над европейскими, а последних – над азиатскими (Брокен-Хилл, Бодо, Салданья, Ндуту, Атлантроп IV – Петралона, Чепрано, Гран Долина – Питекантропы, Синантропы, Лантьянь; рис. 349-350). Те же тенденции соотношений темпов и абсолютных величин сохраняются и в более позднее время, на этапе существования пре-палеоантропов. Так, ранние черепа Самбунгмачан 1, 3, 4 и Нгави имеют меньший объем, чем синхронные европейские Араго XXI и Сванскомб, хотя и схожи с африканским Сале. Более поздние черепа из Нгандонга, Дали и Лонтандун (Гексьян) PA 830 крупнее черепов из Самбунгмачан, но опять меньше большинства синхронных европейских и африканских. Это может быть подтверждением гипотезы о раннем расселении гоминид из Африки и последующей их независимой эволюции в отдаленных географических регионах. Наиболее вероятен такой вариант для Явы, значительно изолированной от остальных областей.

Судя по трем черепам из Сима де лос Уэсос (SH 4, SH 5 и SH 6), индивидуальная изменчивость ранних пре-палеоантропов равна общеевропейской этого времени. Впрочем, в пределы изменчивости указанной группы попадают не только европейские Араго XXI, Сванскомб, Штейнгейм и Вертешселлеш, но также Нгалоба LH 18, Флорисбад и Цзиньнюшан. Среди более поздних пре-палеоантропов (около 200-150 тыс.л.) наибольшими размерами мозга характеризуются Синга, Рейлинген и Эрингсдорф IX, средними Нгандонг V, Нармада и Бише сент Вааст, а наименьшими – остальные черепа из Нгандонга, Дали, Лонтандун (Гексьян) PA 830 и Ньярасса (1935 г.). Последняя группа имеет меньший объем мозга, чем ранние европейские пре-палеоантропы.

Переход от пре-палеоантропов к палеоантропам происходил с продолжающимся увеличением объема мозга; рост наблюдается и от ранних палеоантропов к поздним, с плавным переходом в ранний верхний палеолит, приблизительно до 25 тысяч лет назад. К сожалению, подавляющее количество находок этого времени происходит только из Европы, так что нет возможности проследить региональные различия. Практически неотличимы от поздних европейских и африканских пре-палеоантропов ранние палеоантропы. Среди них выделяется малыми размерами мозга один череп из Крапины, что может быть следствием неверной реконструкции. Остальные ранние палеоантропы вписываются в пределы изменчивости населения пещеры Схул (I, II, IV, V, VI, VII, IX), хотя оно и не может расцениваться как единая популяция. Малый мозг имели гоминиды из Мапы и Саккопасторе I и II, несколько больший – Элие Спрингс ES-11693, Омо I и II, Джебел Ирхуд I и II, Гановце, Фонтешевад II, Зуттие, Бордер Кэйв 1, люди из Джебел Кафзех (V, VI, IX, XI). Впрочем, указанные различия слишком незначительны и легко объяснимы индивидуальной изменчивостью.

Явной разницы между палеоантропами южной и северной Европы не наблюдается, впечатление о меньшем объеме мозга южных неандертальцев создается за счет более древних, невзрослых и женских особей, что было отмечено В.П. Алексеевым (1978, с.63-89; 1984, с.33-74). Вместе с тем, тенденция к увеличению мозга у поздних палеоантропов со временем достаточно отчетлива в последовательности (в порядке увеличения объема мозга): Гибралтар I, Ля Кина 5 и 18, Монте-Чирчео 1, Неандерталь 1, Тешик-Таш, Ля Шапель-о-Сен, Спи I и II, Ле Мустье 1, Шанидар I, Ля Феррасси I, Амуд I. Череп Табун I, судя по малому объему мозга, относится, вероятнее, к ранним палеоантропам.

Существенно, что переход от палеоантропов к неоантропам по признаку объема мозга оказывается весьма плавным (рис. 351-352). До времени приблизительно 25 тыс.л.н. рост головного мозга продолжался с прежним темпом (Кро-Маньон, Младеч, Пшедмости, Гримальди, Дольни Вестонице, Брно, Павлов и другие). Однако, после этого момента началось столь же интенсивное уменьшение объема мозга, продолжавшееся до 20-15 тыс.л.н. (Оберкассель, Кап Бланк, Костенки XIV (Маркина Гора), Спрингбок, Фиш Хук и другие) Около 10-8 тыс.л.н. объем мозга вновь несколько возрос (Шанселяд, Лафайе (Бруникель), Чжоукоудянь, Кохуна, Кейлор, Эльментейта и другие), а в дальнейшем опять уменьшился. В целом, тенденция увеличения объема мозга, развивавшаяся в течение почти 2 миллионов лет подряд, сменилась на обратную около 25 тыс.л.н. Не исключено, что это явилось следствием начавшейся общей грацилизации скелета и уменьшения размеров тела; видимо, биомеханические законы, ограничивавшие размеры мозга у первых гоминид, действительны и для современного вида человека. Очевидно, усложнение психической деятельности с момента середины верхнего палеолита происходило исключительно за счет изменения формы, пропорций и клеточного строения долей мозга, как ранее это было отмечено для австралопитеков.

Изменение же размеров тела напрямую коррелирует с изменениями климата (рис. 366). Так, время около 25 тысяч лет назад является временем климатического оптимума; 20 тыс.л.н. – максимум вюрмского похолодания, после которого климат вновь потеплел (Палеолит СССР, 1984, с.30-31; Europe during...).

Примечательно, что наблюдающаяся в середине верхнего палеолита смена направления вектора эволюционной изменчивости объема мозга наилучшим образом согласуется с предполагаемыми кардинальными изменениями в сфере психики верхнепалеолитического населения (Humphrey, 1998, цит. по: Вишняцкий, 1999). Согласно выдвинутой Н. Хамфри гипотезе, население раннего верхнего палеолита обладало очень низким уровнем абстрагирования и символьного мышления, что, вероятно, выражалось в слабом развитии речи и подтверждается художественными особенностями наскальной живописи – большой реалистичности, наличии элементов проекции и сохранении пропорций в рисунке, что находит аналогии в творчестве современных детей, страдающих аутизмом. В противоположность раннему верхнему палеолиту, искусство позднего верхнего палеолита и, тем более, мезолита, характеризуется большой степенью абстракции. Стоит отметить, что между моментами смены направления изменчивости объема мозга и смены реалистичного искусства на символьное имеется очень большой временной разрыв; это, очевидно, говорит о большем функциональном значении тонких перестроек мозга, чем изменении общего размера и формы.