4.1.3.3. Альвеолярная дуга нижней челюсти

Альвеолярная дуга нижней челюсти может быть описана множеством признаков. Согласно сложившейся традиции, можно выделить переднюю (резцы и клыки) и заднюю или заклыковую части зубной дуги. Анализ всех измерявшихся размеров альвеолярной части нижней челюсти производился с включением человекообразных обезьян и без них (анализы 1.1 и 1.2, соответственно; табл. 58).

Наибольшей значимостью альвеолярной дуги обладают общие размеры и признаки ее заклыковой части. Первая каноническая переменная в области больших значений описывает увеличение общей длины дуги, во многом за счет ее передней части и размеров M₃, а также уменьшение ширины дуги на всех уровнях и значительную выпуклость передней части – понгидный комплекс. Вторая переменная в анализе 1.1 описывает альвеолярную дугу, сильно суженную спереди и расширенную сзади, с крупными молярами и относительно длинную. В анализе 1.2 она описывает резкое расширение задней части дуги при сужении передней, укорочение молярного ряда и увеличение выпуклости передней части дуги.

Второй вариант анализа проводился всего по трем признакам, наиболее часто встречающимся на фрагментах нижних челюстей. Выборка варьировалась: с включением всего массива наблюдений (с обезьянами, 2.1), без человекообразных обезьян (2.2) и, дополнительно, с включением только гоминид, живших позже 400 тысяч лет (2.3; табл. 59).

Первая переменная в области больших значений описывает увеличение длины зубного ряда от "инцизиона" до заднего края M₂ при уменьшении длины двух первых моляров; в анализе 2.1 также увеличивается длина передней части зубной дуги; в анализе 2.2 она уменьшается; в анализе 2.3 не играет какой-либо роли. Вторая переменная в анализе 2.1 описывает увеличение длины M₁-M₂ и уменьшение – id-C₁; в анализе 2.2 – дополнительно уменьшение общей длины зубной дуги; в анализе 2.3 увеличение длины M₁-M₂ и уменьшение id-M₂.

Размеры и форма альвеолярной дуги являются одними из лучших разграничителей понгид и гоминид. Роды человекообразных обезьян также надежно различаются. Ископаемые гоминоиды весьма разнообразны и в целом занимают промежуточное положение между понгидами и современным человеком, выстраиваясь в последовательную эволюционную линию (рис. 261-273). При этом орангутаны и гориллы отличаются преимущественно по значениям первой канонической переменной, а шимпанзе – второй.

Ранние австралопитеки, представленные находками из Канапои, наиболее из всех рассмотренных ископаемых похожи на понгид. Примечательно, что эти челюсти оказываются ближе к орангутанам или молодым гориллам, а не к шимпанзе. Более поздние австралопитековые достаточно отчетливо разделяются на две группы: грацильных восточноафриканских и всех остальных. К последним примыкают также "ранние Homo". Грацильные восточноафриканские австралопитеки располагаются на линии между ранними австралопитеками и современным человеком. Остальные австралопитековые и "ранние Homo" уклоняются по значению второго фактора. Это уклонение обусловлено возрастанием длины молярного ряда при уменьшении размеров передней части зубной дуги и расширении зубной дуги в задней части.

Среди восточноафриканских грацильных австралопитеков челюсть KNM-WT 8556, описанная как Kenyanthropus platyops, занимает крайнее положение, ближе к ранним австралопитекам и понгидам. Остальные очень похожи на позднейших гоминид, отличаясь (в анализе 1.2) главным образом более суженной сзади альвеолярной дугой и выпуклой передней линией зубного ряда (последнее, в свою очередь, обусловлено крупными размерами клыков).

Южноафриканские грацильные австралопитеки отчетливо уклоняются в сторону "парантропов". Среди последних ранние и поздние восточноафриканские находки почти неотличимы, тогда как южноафриканские несколько ближе к грацильным. Характерный комплекс зубной дуги "парантропов" явно специализирован: моляры крайне увеличены, резцы и клыки уменьшены, альвеолярная дуга на уровне моляров расширена.

"Ранние Homo", как уже говорилось, в целом ближе к "парантропам", чем к "эугомининам". Особенно массивны и специализированы челюсти KNM-ER 1801, KNM-ER 1802, KNM-ER 1805, UR 501. Достаточно примитивна также челюсть OH 7. Ближе к "эугомининам" на графиках располагаются олдувайский индивид OH 13 и особи из Кооби-Фора KNM-ER 1501 и KNM-ER 1482. Хронологической обусловленности в распределении находок не обнаруживается. При этом разброс значений почти вдвое превышает размах изменчивости современных людей, шимпанзе, орангутанов и почти в полтора раза – горилл. Наиболее вероятно попадание в имеющуюся выборку представителей нескольких видов.

Не очень ясна связь австралопитековых и "эугоминин". Восточноафриканские грацильные австралопитеки оказываются более схожими с архантропами, чем большинство "ранних Homo". Можно предположить несколько сценариев эволюции на этапе от 3 до 1,6 миллиона лет. Во-первых, это прямая эволюция части восточноафриканских грацильных австралопитеков в пре-архантропов, промежуточными формами могут быть OH 7 и OH 13 или же они неизвестны, а все остальные гоминоиды из указанного интервала являются специализированными уклоняющимися формами. Во-вторых, возможно существование в эволюции этапа мегадонтии, представителями которого являются часть известных "ранних Homo". Другую часть находок, описываемых как "ранние Homo", можно идентифицировать как "парантропов" или конвергентный последним таксон. В качестве варианта второго сценария вполне можно предположить участие в становлении гоминидной линии эволюции южноафриканских грацильных австралопитеков или даже считать именно их непосредственными предками "эугоминид". В последнем случае восточноафриканские грацильные австралопитеки являются линией, конвергентной "эугоминидам" по форме и размерам альвеолярной дуги.

Пре-архантропы и архантропы практически не отличаются; есть лишь слабая тенденция усиления архаичности у первых. Среди пре-архантропов географические вариации выявляются тоже только в виде тенденций: африканские находки (SK 15, KNM-ER 730, KNM-ER 992) прогрессивнее, чем грузинские (Дманиси D211, D2600 и D2735). Вместе с тем, наиболее примитивными оказываются восточноафриканские челюсти KNM-WT 15000 и OH 16, что лишь частично может объясняться подростковым возрастом, учитывая очень крупные абсолютные размеры этих находок. Существенным для таксономии является взаимное положение челюстей SK 15 и KNM-ER 992, являющихся голотипами видов Telanthropus capensis и Homo ergaster. Форма альвеолярной дуги этих челюстей оказывается близкой, хотя размеры различаются. Обе челюсти являются крайними в общности пре-архантропов, уклоняясь в сторону некрупных представителей грацильных австралопитеков, "ранних Homo" и архантропов (например, OH 12). Отнесение их к одному виду вполне вероятно.

Среди архантропов четкой дифференциации не выявляется, группа достаточно однородна. Можно отметить лишь тенденцию к прогрессивности в размерах и пропорциях у европейских находок (Мауэр, Араго II и XIII) по сравнению с африканскими и азиатскими (OH 12, Атлантропы, Томас I, Синантропы, Ченьцзяо (Лантьянь 1963 г.) PA 86). Это распределение прогрессивности признаков обратно ситуации с признаками восходящей ветви нижней челюсти (см. выше).

Пре-палеоантропы представляют собой плавный переход от архантропов к палеоантропам. В группе более архаичны Эрингсдорф VI и Монтморэн, прогрессивнее поздний Бом-де-л'Обезье 11 и более древние находки из Сима де лос Уэсос. Ранние палеоантропы продолжают последовательную линию сапиентации, крайние положения занимают архаичный по форме альвеолярной дуги Джебел Кафзех 9 и практически современная челюсть из Клазиес Ривер SAM-AP 21776. Челюсти из Крапины попадают на край распределения облака значений современных людей. Такое же положение на графиках занимают и поздние палеоантропы. Наиболее современная форма альвеолярной дуги у челюстей Ортю IV и Амуд I. Индивиды Схул IV и V по форме альвеолярной дуги не отличаются от "классических" неандертальцев Европы и Ближнего Востока.

Изменчивость верхнепалеолитических неоантропов в целом соответствует изменчивости современных людей, но тенденция к архаичности альвеолярной дуги у них проявляется. В основном это выражается в крупных общих размерах. Отчетливых хронологических вариаций среди верхнепалеолитического населения не выявляется.