- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид 257
- •1. Введение
- •1.1. Актуальность работы
- •1.2. Методология и новизна работы
- •1.3. Основные проблемы филогении гоминид и цели работы
- •2. Обзор литературы
- •2.1. Обзор существующих филогенетических и таксономических схем ископаемых гоминоидов
- •2.2. Теоретические подходы к систематике ископаемых гоминоидов
- •2.3. Вопросы терминологии
- •2.3.1. Специальные вопросы терминологии таксономии гоминоидов
- •2.3.2. Общая терминология
- •3. Материалы и методы
- •3.1. Материалы
- •3.1.1. Материалы по морфологии Краниологическая база данных
- •Палеоневрологическая база данных
- •База данных по посткраниальному скелету
- •3.1.2. Материалы по хронологии
- •3.2. Методы
- •3.2.1. Инструменты и использованные программы измерений
- •3.2.2. Методы статистического анализа
- •3.2.3. Структура аналитической части работы
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лобной кости
- •Таксономическое значение признаков лобной кости
- •4.1.1.2. Теменная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков теменной кости
- •Таксономическое значение признаков теменной кости
- •4.1.1.3. Затылочная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков затылочной кости
- •Таксономическое значение признаков затылочной кости
- •4.1.1.4. Височная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков височной кости
- •Таксономическое значение признаков височной кости
- •4.1.1.5. Мозговой отдел черепа в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков мозгового отдела
- •Таксономическое значение признаков мозгового отдела
- •4.1.2. Лицевой отдел
- •4.1.2.1. Орбитная область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков орбитной области
- •Таксономическое значение признаков орбитной области
- •4.1.2.2. Носовая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков носовой области
- •Таксономическое значение признаков носовой области
- •4.1.2.3. Скуловая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков скуловой области
- •Таксономическое значение признаков скуловой области
- •4.1.2.4. Верхняя челюсть
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков верхнечелюстной кости
- •Таксономическое значение признаков верхнечелюстной кости
- •4.1.2.5. Лицевой отдел в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лицевого отдела
- •Таксономическое значение признаков лицевого отдела
- •4.1.3. Нижняя челюсть
- •4.1.3.1. Тело нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков тела нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков тела нижней челюсти
- •4.1.3.2. Восходящая ветвь нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •4.1.3.3. Альвеолярная дуга нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •4.1.3.4. Нижняя челюсть в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования общих признаков нижней челюсти
- •Таксономическое значение общих признаков нижней челюсти
- •4.3. Эндокран
- •4.3.1. Лобная доля
- •4.3.2. Теменная доля
- •4.3.3. Затылочная доля
- •4.3.4. Височная доля
- •4.3.5. Эндокран в целом
- •4.3.6. Эволюция объема мозга
- •4.4. Посткраниальный скелет
- •4.4.1. Осевой скелет
- •4.4.1.1. Позвоночник
- •4.4.1.2. Грудная клетка
- •4.4.2. Кости верхних конечностей
- •4.4.2.1. Пояс верхних конечностей
- •4.4.2.1. Свободная часть верхней конечности
- •4.4.3. Кости нижних конечностей
- •4.4.3.1. Пояс нижних конечностей
- •4.4.3.2. Свободная часть нижней конечности
- •4.4.4. Общие размеры и пропорции
- •5. Обсуждение
- •5.1. Филогенетическое значение краниологических признаков
- •5.2. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.2. Краткий обзор тенденций эволюции мозга гоминид
- •5.3. Филогенетическое значение признаков посткраниального скелета
- •6. Заключение
- •6.1. Филогения ископаемых гоминоидов
- •6.2. Систематика ископаемых гоминоидов
- •7. Выводы
- •7.1. Признаки
- •7.1.1. Общие замечания
- •7.1.2. Череп
- •7.1.3. Эндокран
- •7.1.4. Посткраниальный скелет
- •7.2. Таксономия и систематика
- •7.3. Филогения
- •8. Использованная литература
- •9. Приложение
Эволюционные тенденции преобразования признаков верхнечелюстной кости
Большинство признаков верхней челюсти сравнительно слабо менялись с ходом эволюции. Наибольшие изменения претерпела альвеолярная часть челюсти.
Верхняя высота лица, высота альвеолярного отростка, орбито-альвеолярная высота и средняя ширина лица эволюционировали почти одинаково (рис. 186-189). При этом процессе чередовались этапы изменения значений и периоды стабильности. Первое реконструируемое увеличение произошло в позднем миоцене, у австралопитековых и "ранних Homo" размер в целом оставался стабильной величиной, хотя среди грацильных австралопитеков намечается тенденция к увеличению почти всех признаков. "Ранние Homo" по отдельным чертам верхней челюсти разделяются так же, как и по их комплексам; почти не имеет разграничивающей силы средняя ширина лица. С возникновения пре-архантропов начался период увеличения указанных признаков, достигших максимума около 600-700 тысяч лет назад. После верхняя челюсть уменьшилась, и у с поздних архантропов до поздних палеоантропов размеры оставались стабильными. Европейские ранние и все поздние палеоантропы (включая черепа Схул IV, V и VII) отличаются повышенными значениями высотных размеров, тогда как их средняя ширина лица не выходит за пределы изменчивости более ранних или поздних гоминид. Ближе к неоантропам оказываются гоминиды из пещеры Джебел Кафзех, Схул IX (реконструкция), Джебел Ирхуд I, Ля Кина V, Табун I и наиболее поздние палеоантропы – Амуд I, Мустье I и Сен Сезер. Неоантропы отличаются от палеоантропов меньшими высотными размерами верхней челюсти; с начала верхнего палеолита до 10-15 тысяч лет назад эти размеров продолжали уменьшаться. Приблизительно с мезолита или несколько раньше начался новый этап увеличения высоты верхней челюсти.
Признаки альвеолярной части верхней челюсти изменялись более радикально, хотя этапы изменений полностью совпадают с вышеуказанными для признаков высоты и ширины челюсти (рис. 190-193). Благодаря находкам ранних австралопитеков с большими деталями реконструируется эволюция челюсти на самых древних этапах становления этой группы. Средний миоцен, вероятно, был эпохой стабильности, между 6 и 4 миллионами лет размеры альвеолярной части челюсти росли, потом до 3,2 миллиона лет опять не менялись, после до 2,5 миллиона лет увеличивались в южно- и восточноафриканской группах. Восточноафриканские "парантропы" и ранние архантропы (Питекантропы IV, VIII, Петралона, Гунванлин (Лантьянь 1964 г.), также Брокен Хилл) характеризуются чрезвычайно большими размерами жевательного аппарата; первые отличаются преобладанием длиннотных размеров альвеолярной дуги и неба, вторые – широтных. По этим характерным признакам даже наименьшие представители указанных групп превосходят подавляющее большинство более поздних гоминид и максимум современного человека. Важно отметить, что по ширине альвеолярной дуги и ширине неба между пре-архантропами и ранними архантропами, а также последними и поздними архантропами (Синантропы, Юнксянь 2 (EV 9002), Бодо, Араго XXI) имеются хиатусы значений. Очевидно, в эти периоды происходило чрезвычайно активное изменение признаков. Предположение об отсутствии генетической связи между гоминидами указанной последовательности менее вероятно, поскольку каждая хронологическая группа представлена находками с разных континентов, и, напротив, находки из географически близких местонахождений входят в число разных хронологических групп. Среди более поздних гоминид большими размерами жевательного аппарата отличаются палеоантропы, особенно поздние. Стоит отметить, что гоминиды из пещер Схул и Джебел Кафзех и череп Джебел Ирхуд I не отличаются от палеоантропов Европы, хотя могут быть охарактеризованы и как несколько уклоняющиеся экваториальные неоантропы. Вместе с тем, позднейшие неандертальцы – Амуд I, Мустье I и особенно Сен Сезер – имели сравнительно небольшие размеры альвеолярной дуги и неба, сближаясь с первыми неоантропами. К последним очень близок и череп из Табун I, что подтверждает его позднюю датировку. Люди раннего верхнего палеолита характеризуются длинной альвеолярной дугой и длинным небом, сближаясь с современными экваториальными группами, о чем уже говорилось выше. Очень большими размерами жевательного аппарата отличаются поздневерхнепалеолитические, мезолитические и современные представители населения Австралии и Индонезии: Кубул Крик 50.76, Кейлор, Талгай, Кохуна, Накури 1, Коу Свэмп 5, Вадьяк I и II, современные меланезийцы и австралийские аборигены. Длинное и узкое небо является типичной чертой африканского населения по меньшей мере с середины верхнего палеолита (Кейп Флэтс, Фиш Хук, многочисленные находки из Эльментейты, Гембль 4 и 5, Хома шелл-мунд череп №4, Виллейc Копи № II и III, Макалия №I и II, Накуру IX, Асселяр) до современности.
