- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид 257
- •1. Введение
- •1.1. Актуальность работы
- •1.2. Методология и новизна работы
- •1.3. Основные проблемы филогении гоминид и цели работы
- •2. Обзор литературы
- •2.1. Обзор существующих филогенетических и таксономических схем ископаемых гоминоидов
- •2.2. Теоретические подходы к систематике ископаемых гоминоидов
- •2.3. Вопросы терминологии
- •2.3.1. Специальные вопросы терминологии таксономии гоминоидов
- •2.3.2. Общая терминология
- •3. Материалы и методы
- •3.1. Материалы
- •3.1.1. Материалы по морфологии Краниологическая база данных
- •Палеоневрологическая база данных
- •База данных по посткраниальному скелету
- •3.1.2. Материалы по хронологии
- •3.2. Методы
- •3.2.1. Инструменты и использованные программы измерений
- •3.2.2. Методы статистического анализа
- •3.2.3. Структура аналитической части работы
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лобной кости
- •Таксономическое значение признаков лобной кости
- •4.1.1.2. Теменная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков теменной кости
- •Таксономическое значение признаков теменной кости
- •4.1.1.3. Затылочная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков затылочной кости
- •Таксономическое значение признаков затылочной кости
- •4.1.1.4. Височная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков височной кости
- •Таксономическое значение признаков височной кости
- •4.1.1.5. Мозговой отдел черепа в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков мозгового отдела
- •Таксономическое значение признаков мозгового отдела
- •4.1.2. Лицевой отдел
- •4.1.2.1. Орбитная область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков орбитной области
- •Таксономическое значение признаков орбитной области
- •4.1.2.2. Носовая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков носовой области
- •Таксономическое значение признаков носовой области
- •4.1.2.3. Скуловая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков скуловой области
- •Таксономическое значение признаков скуловой области
- •4.1.2.4. Верхняя челюсть
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков верхнечелюстной кости
- •Таксономическое значение признаков верхнечелюстной кости
- •4.1.2.5. Лицевой отдел в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лицевого отдела
- •Таксономическое значение признаков лицевого отдела
- •4.1.3. Нижняя челюсть
- •4.1.3.1. Тело нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков тела нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков тела нижней челюсти
- •4.1.3.2. Восходящая ветвь нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •4.1.3.3. Альвеолярная дуга нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •4.1.3.4. Нижняя челюсть в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования общих признаков нижней челюсти
- •Таксономическое значение общих признаков нижней челюсти
- •4.3. Эндокран
- •4.3.1. Лобная доля
- •4.3.2. Теменная доля
- •4.3.3. Затылочная доля
- •4.3.4. Височная доля
- •4.3.5. Эндокран в целом
- •4.3.6. Эволюция объема мозга
- •4.4. Посткраниальный скелет
- •4.4.1. Осевой скелет
- •4.4.1.1. Позвоночник
- •4.4.1.2. Грудная клетка
- •4.4.2. Кости верхних конечностей
- •4.4.2.1. Пояс верхних конечностей
- •4.4.2.1. Свободная часть верхней конечности
- •4.4.3. Кости нижних конечностей
- •4.4.3.1. Пояс нижних конечностей
- •4.4.3.2. Свободная часть нижней конечности
- •4.4.4. Общие размеры и пропорции
- •5. Обсуждение
- •5.1. Филогенетическое значение краниологических признаков
- •5.2. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.2. Краткий обзор тенденций эволюции мозга гоминид
- •5.3. Филогенетическое значение признаков посткраниального скелета
- •6. Заключение
- •6.1. Филогения ископаемых гоминоидов
- •6.2. Систематика ископаемых гоминоидов
- •7. Выводы
- •7.1. Признаки
- •7.1.1. Общие замечания
- •7.1.2. Череп
- •7.1.3. Эндокран
- •7.1.4. Посткраниальный скелет
- •7.2. Таксономия и систематика
- •7.3. Филогения
- •8. Использованная литература
- •9. Приложение
Таксономическое значение признаков мозгового отдела
Современные гоминоиды дифференцируются на виды с большой четкостью, что свидетельствует о значительной таксономической ценности признаков мозгового отдела черепа.
Австралопитековые в целом сближаются с современными понгидами, а из последних – с шимпанзе. Череп TM 266-01-060-1 в большей степени похож на более поздних массивных австралопитеков. Как и в случае с признаками лобной кости, это сходство может оказаться лишь конвергентным; впрочем, как указывалось выше, древнейший "парантроп" KNM-WT 17000 не может быть выведен из известных грацильных форм, так что остается вероятность непосредственной преемственности австралопитека из Чада и массивных австралопитеков. Кроме того, указанные два черепа очень похожи по признакам мозгового отдела и вполне могут быть объединены в рамках по меньшей мере одного рода; хронологическая разница может быть подчеркнута разнесением их по разным подродам.
Грацильные австралопитеки отличаются от массивных не меньше, чем орангутаны от шимпанзе, то есть как минимум на родовом уровне. В свою очередь, и грацильные и массивные австралопитеки отчетливо подразделяются на южно- и восточноафриканских; о возможности полифилетического возникновения "парантропов" уже подробно говорилось выше. Известные границы размахов изменчивости разных групп австралопитеков не вполне достаточны для уверенного суждения о таксономическом ранге различий, но стабильность направлений этих различий для разных признаков свидетельствует об устойчивости комплексов, что может рассматриваться как подтверждение достаточно большого ранга, по-видимому, видового. Черепа BOU-VP-12/130 и KNM-WT 40000 по разным признакам сближаются как с южноафриканскими, так и с хадарскими грацильными австралопитеками и могут быть предположительно отнесены к виду последних на основании географического принципа.
Среди массивных австралопитеков древнейший череп KNM-WT 17000, как уже говорилось, больше всего напоминает грацильных, хотя отличается от последних целым комплексом черт. Относительно позднейших "парантропов" KNM-WT 17000 занимает крайнее и нейтральное положение, не отличаясь, впрочем, больше чем на видовом уровне. Поздние южно- и восточноафриканские "парантропы" морфологически отличаются не более, чем два вида; однако, с учетом вышеприведенных доказательств их независимого происхождения, не исключена возможность полифилетичности группы. В последнем случае, решение вопроса о единстве рода массивных австралопитеков зависит от теоретических установок на определение статуса полифилетичных родов, возникших от разных видов одного предкового рода.
"Ранние Homo", при игнорировании датировок, формально вписываются в обычный для современных видов и даже подвидов размах вариаций (подход, использованный, например: Miller, 2000; Miller et al., 2002), однако этот размах скорее соответствует таковому видов с крупными размерами, большим половым диморфизмом и значительной возрастной изменчивостью – горилл (аргументировано также: Kramer et al., 1995). Однако, нельзя согласиться с мнением, что более мелкие "Homo habilis" по строению черепа ближе к архантропам, а "Homo rudolfensis" – к австралопитекам (Lieberman et al., 1996; в цитированной работе использовался метод кластерного анализа). Скорее верна точка зрения, согласно которой группа "ранних Homo" в целом отличается от архантропов, череп KNM-ER 1470 (и, видимо, аналогичная находка KNM-ER 3732) отличается от "Homo habilis" большими размерами, а последние по форме делятся на южно- и восточноафриканских (Grine et al., 1996); последний тезис имеет лишь косвенные подтверждения в вышеприведенных анализах, поскольку на двух южноафриканских черепах – Stw 53 и SK 80/846/847 – определимы разные признаки.
Крайняя разнородность немногочисленных находок "ранних Homo" сильно затрудняет их классификацию; мелкие особи могут быть сближаемы с грацильными австралопитеками, в большей степени – южноафриканскими, особь KNM-ER 1805 своеобразна, возможно, представляет массивную особь того же вида или самостоятельный таксон, близкий к массивным австралопитекам. Олдувайские "Homo habilis" несколько отличаются от аналогичных гоминид Кооби-Фора (Chamberlain et Wood, 1987, цит. по: Lieberman et al., 1996), заметно уклоняясь в сторону пре-архантропов. Крупные KNM-ER 1470 и KNM-ER 3732 представляют самостоятельный вид, конвергентный человеку, или близки к пре-архантропам (тогда поздние и мелкие "Homo habilis" являются тупиковой ветвью).
Пре-архантропы очень слабо трансгрессируют как с "ранними Homo", так и с более поздними архантропами, различия вполне сопоставимы с родовыми. Промежуточное положение пре-архантропов между общностями австралопитековых и поздних "эугоминид" (со смещением в сторону последних) может быть отражено выделением их в самостоятельное подсемейство.
Последовательность гоминид от ранних архантропов до палеоантропов очень плавная, долгий период с 700 до 200 тысяч лет можно даже охарактеризовать как стабильный. Вариации отдельных признаков существуют, но, как правило, не имеют определенной устойчивой направленности или географической обусловленности. Проведение таксономических границ в связи с этим сильно затруднено, хотя разница наиболее ранних в этом ряду гоминид от наиболее поздних достаточно отчетлива (табл. 28). Большое значение приобретает географический критерий, он лучше, чем хронологический, разделяет архантропов; также, среди поздних пре-палеоантропов гоминиды из Цзиньнюшана и Нгандонга могут быть условно выделены в отдельный подвид или, вероятнее, географическую расу. Среди палеоантропов и ранних неоантропов сочетание морфологического, хронологического и географического критериев позволяет различать три группы, отличающиеся на уровне подвидов или больших рас: первая включает ближневосточных и некоторых африканских ранних палеоантропов, сближающихся с неоантропами, вторая – остальных палеоантропов, третья – ранних неоантропов. Стоит еще раз подчеркнуть, что по признакам мозговой коробки неоантропы до времени около 24 тысяч лет оказываются ближе к древнейшим гоминидам, чем к современному человеку; различия могут даже претендовать на ранг родовых, хотя это резко противоречит сложившейся антропологической традиции. После указанного момента все большее количество населения оказывается в пределах размаха современных людей и вне изменчивости палеоантропов и может быть с большим основанием классифицировано как Homo sapiens. Промежуточный пласт в хронологических рамках 24-10 тыс.л. должен быть выделен в самостоятельный подвид (табл. 29).
