Эволюционные тенденции преобразования признаков мозгового отдела

Разные признаки мозгового отдела черепа эволюционировали с разной скоростью и не всегда в одном направлении, что приводило к изменению формы мозговой коробки.

Наибольшая длина черепа, по-видимому, заметно возрастала на протяжении миоцена, но у прямоходящих гоминоидов долгое время оставалась постоянной (рис. 118). Среди грацильных австралопитеков хадарские и позднейший BOU-VP-12/130 обладали наибольшими размерами признака, тогда как KNM-WT 40000 и южноафриканские – наименьшими. От последних не отличался и древнейший "парантроп" KNM-WT 17000; более поздние массивные австралопитеки имели в среднем немного более длинный череп, но выявляемая разница носит характер тенденции. Среди "ранних Homo" индивиды OH 24, Stw 53 и KNM-ER 1813, описываемые как "Homo habilis", весьма сходны по данному признаку и занимают промежуточное положение между южно- и восточноафриканскими грацильными австралопитеками, тогда как KNM-ER 1805 и KNM-ER 1470 превосходят даже наиболее крупных "парантропов", попадая в нижние пределы изменчивости пре-архантропов. С появлением пре-архантропов началось резкое ускорение увеличения длины черепа, достигшей максимума у архантропов около 700-600 тыс.л.н. В дальнейшем наблюдаются периоды последовательного увеличения и уменьшения размера. Гоминиды времени около 850-750 тыс.л.н. (Питекантропы, Гунванлин (Лантьянь 1964 г.) и Чепрано) обладали меньшей длиной черепа, чем гоминиды с датировкой около 1 млн.л.н. (Питекантроп VIII, Салданья) и более поздние (Петралона, Бодо, Юнксянь 2 (EV 9002)); возможно, это следствие случайности выборки, географических вариаций или отражение уменьшение длины черепа в указанный период времени. После 600 тыс.л.н. размер стал достоверно уменьшаться, достигнув минимума у европейских и яванских поздних архантропов и ранних пре-палеоантропов (cинантропы, Чизиншан, Самбунгмачан, Лонтандун (Гексьян) PA 830, Араго XXI, Сима де лос Уэсос, Штейнгейм), гоминид Нгалоба LH 18 имеет максимальную длину среди гоминид времени 450-300 тыс.л.н. К моменту около 200 тыс.л.н. размер опять увеличился (Нгандонг, Дали, Цзиньнюшан, Эрингсдорф IX). Брокен Хилл имеет довольно большую длину черепа и по этому признаку вписывается в пределы изменчивости гоминид как 1 млн.л.н., так и 200 тыс.л.н. Вновь длина черепа уменьшилась в период 140-100 тыс.л.н. (Европа, Африка, Ближний Восток, Мапа из Азии); увеличилась у поздних европейских и ближневосточных палеоантропов. Около 60-50 тыс.л.н. назад вновь начался этап уменьшения, длящийся до современности, хотя имеющееся расширение известного размаха изменчивости около 25 тыс.л.н. может выглядеть как очередной небольшой пик размера. Несмотря на описанные колебания величины признака, в целом прослеживается его общее увеличение до появления палеоантропов и дальнейшее стабильное уменьшение.

Эволюционные изменения длин черепа, измеряемых от точек "назион", "офрион", "инион" и "лямбда", аналогичны изменению наибольшей длины черепа, но с вариациями темпов на разных стадиях эволюции. Сравнивая эти темпы, можно проследить изменение развития лобного и затылочного рельефа и округлости затылка. Относительно надбровья можно отметить чрезвычайное его развитие у TM 266-01-060-1, большее развитие у восточноафриканских австралопитеков по сравнению с южноафриканскими в грацильной и массивной группах, ослабление у "ранних Homo" сравнительно с австралопитеками (вернее, увеличение длины черепа от "офриона"), прогрессивное увеличение церебральной части черепа с относительным ослаблением надбровья в ряду от пре-архантропов до поздних палеоантропов и резкое уменьшение развития надбровья с более медленным уменьшением церебральной части черепа примерно с 50-60 тысяч лет назад. Изменение формы затылка подчинено той же закономерности: архантропы и пре-палеоантропы обладали наиболее выступающим затылком среди "эугоминид", но последние имели при этом более крупный череп; округление началось на стадии поздних палеоантропов или несколько ранее (например, череп Джебел Кафзех 3 неотличим от современных людей). Характерно, что верхнепалеолитические неоантропы в среднем очень сильно отличаются от современных, сближаясь более с палеоантропами; самые ранние неоантропы практически не трансгрессируют с современными людьми.

Изменения наибольшей ширины черепа были, видимо, не столь значительны (рис. 119). Австралопитековые почти не различаются по данному признаку; можно отметить лишь большую ширину черепа KNM-WT 40000, сравнительно малую – BOU-VP-12/130 и чрезвычайную ширину наиболее позднего черепа "парантропа" KGA 10-525, превосходящую даже размеры пре-архантропов. Вариации ширины гоминид, начиная с "ранних Homo" и до современности аналогичны вариациям длины, но колебания меньше, вероятно, в силу меньших абсолютных размеров признака. Такие важные находки как Питекантроп IV, Ндуту, Сале, Сванскомб, Флорисбад, Рейлинген, Фонтешевад также вписываются в описанную выше картину. Как и в случае длины черепа, ширина в целом увеличивалась до появления палеоантропов, после чего стала уменьшаться. Сочетание этих двух признаков позволяет надежно отличать архаичных гоминид от современного человека: первые намного долихокраннее и в большинстве случаев имеют большую длину черепа, чем современные люди. Верхнепалеолитическое и мезолитическое население оказывается промежуточным между палеоантропами и современным человеком.

Ширина основания черепа, измеряемая от точек "аурикуляре" и "порион", повторяет те же периоды колебаний, что и в предыдущих случаях (рис. 120). Из сочетания этих двух размеров можно видеть эволюцию рельефа основания скулового отростка. По степени его развития выявляется значительное превосходство массивных австралопитеков над грацильными (начиная с KNM-WT 17000), восточноафриканских "парантропов" над южноафриканскими; прогрессивное увеличение массивности в ряду архантропов и, напротив, резкое его уменьшение у палеоантропов.

Интересно сравнение параллельной изменчивости наибольшей ширины черепа и ширины основания черепа. Прежде всего, очень четко выявляется большее расширение черепа в нижней части у понгид, австралопитековых и "ранних Homo" в сравнении с "эугоминидами"; далее, плавный переход через пре-архантропов к современному человеку с переломным моментом приблизительно между поздними архантропами и пре-палеоантропами, когда оба размера начали уменьшаться.

Высота черепа подчинена несколько иной закономерности, чем вышерассмотренные признаки (рис. 121, 122). Высота, измеряемая от точки "базион", увеличивалась практически непрерывно, начиная с миоцена (рис. 121). Исключением являются массивные австралопитеки, уступающие грацильным, но и у самого раннего "парантропа" размер заметно меньше, чем у грацильных австралопитеков; можно предположить довольно древние корни этой линии. В эволюционном ряду предков человека можно также отметить долгий период стабильности от 700 до 200 тысяч лет, после чего размер опять стал расти; характерно, что среди гоминид периода 100-140 тысяч лет наибольшими величинами признака обладают Синга, Схул IX, Бордер Кэйв, Джебел Кафзех 6 и 9, Омо I и II, тогда как европейские палеоантропы и африканские Ньярасса 1935 г., Джебел Ирхуд I и II представляют половину-минимум вариационного ряда. Максимальных значений высота черепа достигла в мезолите. Можно также упомянуть, что совершенно аналогичный характер эволюционной изменчивости имел признак поперечной дуги черепа.

Высота черепа от "сфенобазиона" эволюционировала далеко не так интенсивно: увеличение происходило от австралопитеков к "ранним Homo" и далее до ранних архантропов, далее последовали период стабильности (возможно, с некоторым увеличением 600-700 тыс.л.н. и уменьшением 200-300 тыс.л.н.) – до 200 тыс.л.н. – и нового увеличения, после чего размер стабилизировался уже около 140 тысяч лет назад. Соответственно, наклон основания черепа с момента около 200 тысяч лет до появления неоантропов прогрессивно увеличивался; у отдельных популяций Африки и Ближнего Востока он достиг современных значений уже 100-140 тысяч лет назад.

Сочетание длины и высоты черепа служит надежным разграничительным признаком в трех случаях. Во-первых, отличаются понгиды вместе с австралопитековыми и "Homo habilis" от "эугоминид"; исключением являются гориллы, поскольку затылочное отверстие у них отстоит далеко назад и при измерении в размер ba-b закрадывается значительная доля длины черепа. Во-вторых, соотношение отделяет грацильных австралопитеков от массивных; характерно, что череп TM 266-01-060-1 попадает на край вариаций последних, сближаясь также с KNM-WT 17000. В-третьих, соотношение отделяет современных людей от "эугоминид" древнее 40 тысяч лет; черепа Синга, Бордер Кэйв, Джебел Кафзех 6 и 9 находятся на самом краю распределения современных людей, соответствуя верхнепалеолитическим и мезолитическим неоантропам; однако, похожее положение занимают и намного более древние европейские черепа Атапуэрка SH 5 и 6.

Совершенно самостоятельное значение имеет признак длины основания черепа (рис. 123). Размер сравнительно стабилен среди всех гоминоидов, за исключением гиббонов. У австралопитековых он равен величинам, характерным для современных шимпанзе (стоит отметить разграничение южно- и восточноафриканских грацильных форм и большую длину на черепе KNM-WT 17000). У "ранних Homo" величины соответствуют таковым южноафриканских грацильных австралопитеков (кроме чрезвычайно крупного в этом отношении KNM-ER 1805); у пре-архантропов признак резко увеличился, в дальнейшем величины ненаправленно изменялись, оставаясь в целом одинаковыми вплоть до появления неоантропов. У позднейших палеоантропов наблюдается тенденция к уменьшению размера, но все же переход к верхнему палеолиту выглядит достаточно резким. Признак продолжал уменьшаться и у неоантропов, достигнув к современности меньших средних значений, чем были у архантропов.

В целом в эволюции мозговой коробки наблюдаются четыре наиболее важных момента или "поворота" тенденций. Первый "поворот" произошел при переходе от "ранних Homo" к пре-архантропам, когда кончился период стабильности, характерной для австралопитековых, а мозговой отдел начал очень быстро увеличиваться и менять форму. Второй "поворот" произошел во время существования поздних архантропов, когда начался новый длительный период относительной стабильности формы и размеров; наблюдающиеся колебания носят периодический характер. Третий, слабо выраженный, "поворот" заключается в окончании периода стабильности по некоторым признакам приблизительно с появлением палеоантропов. Наконец, последний "поворот" относится ко времени существования палеоантропов или ранних неоантропов (по отдельным признакам – даже к мезолиту). Отдельные популяции Африки и Ближнего Востока по многим признакам были достаточно сапиентны около 100 тыс.л.н. и даже ранее, но среди большинства населения тенденция к увеличению отдельных размеров продолжалась до 50-60 тысяч лет назад. Ранневерхнепалеолитические неоантропы меньше отличаются от палеоантропов, чем от современных людей.