4.3.2. Теменная доля

Рассмотрение эволюционной изменчивости теменной доли мозга можно начать с анализа комплекса всех ее признаков. Нагрузки на первый фактор приблизительно равноценны по всем признакам; в области больших значений первый фактор описывает общее увеличение размеров, с преобладанием значимости увеличения надкраевого участка, боковой длины доли и ее передней высоты (табл. 70, рис. 309-311). Второй фактор описывает всего 6% общей изменчивости, однако важен, поскольку обладает большой диагностирующей способностью. В области его больших значений он описывает прежде всего большую заднюю ширину теменной доли, а также большую ангулярную ширину и малые длину и выпуклость теменной доли по верхнему и боковому краям.

Из грацильных австралопитеков в анализ попал только Таунг; возможно, в силу возраста комплекс признаков его теменной доли неотличим от понгидного. Напротив, массивный австралопитек OH 5 оказывается намного более прогрессивным, его расположение на графике удалено от облака значений понгид и практически совпадает с положением "раннего Homo" OH 7 по первому фактору. Вместе с тем, по второму фактору, по признакам расширенности задней части теменной доли, Таунг и OH 5 оказываются несколько отделены от понгид и резко отличны от OH 7. Стоит напомнить, что именно по теменным костям была произведена реконструкция эндокрана OH 7, в связи с чем анализ именно теменной доли эндокрана достоверен для данного гоминида.

Архантропы, в целом, обнаруживают значительную консолидированность и, вместе с тем, отрыв от более поздних гоминид. Питекантроп II оказывается наиболее примитивным, очевидно, в силу общих малых размеров мозга. Характерно, что Питекантроп IV, несмотря на древность, не оказывается более примитивным; это может свидетельствовать о таксономическом единстве группы архантропов. Наиболее прогрессивнее Атлантроп IV, чей эндокран, как и в случае с OH 7, был реконструирован по теменной кости. Брокен Хилл также приближается к краю облака распределения позднейших гоминид.

Эрингсдорф IX и Сванскомб оказываются даже более прогрессивными, чем большинство более поздних палеоантропов, за исключением Ля Шапель-о-Сен, который в силу огромных общих размеров эндокрана находится в области больших значений первого фактора. Значительная расширенность теменной доли пре-палеоантропов в задней части выражена значительнее, чем у архантропов и палеоантропов, очевидно, на этом этапе рост ангулярного участка нижнетеменной дольки опережал рост супрамаргинального; активный рост области угловой извилины может быть также интерпретирован как прогрессивный признак. Трудно судить, является ли большая прогрессивность пре-палеоантропов отражением действительности или же следствием случайности выборки. Возможно, она отражает отсутствие у европейских пре-неандертальцев специализированных признаков "классических" неандертальцев, к числу которых, в таком случае, стоит отнести относительно слабое развитие теменной доли, в нижних пределах современного распределения. Выраженность развития ангулярной области сглаживается от пре-палеоантропов через палеоантропов к неоантропам. Облако значений людей верхнего палеолита практически совпадает с таковым современного населения.

Анализ общей изменчивости теменной доли эндокрана показывает общее постепенное увеличение размеров в эволюционном ряду, с некоторым уклонением на стадии палеоантропов. Однако в конкретных случаях трудно судить о значении той или иной величины фактора, поскольку она может определяться как размерами доли в целом, так и изменением отдельных частей.

Рассмотрение изменчивости только широтных размеров теменной доли показывает, что наибольшее значение в эволюции гоминид имело прогрессирующее расширение надкраевого участка, что особенно видно на фоне намного меньших темпов увеличения передней ширины Sy_m-Sy_m (табл. 71, рис. 312). Однако, сравнивая результаты анализа всех признаков теменной доли и анализа широтных размеров, в последнем случае можно видеть отсутствие разрыва между понгидами и гоминидами OH 5 и OH 7, а также большую приближенность Питекантропа II к общему облаку распространения архантропов; также, слабее выражены различия между последовательными группами архантропов, палеоантропов, верхнего палеолита и современного населения. Это свидетельствует о меньшей диагностирующей ценности только широтных размеров по сравнению с комплексом всех размеров; различия строения теменной доли мозга понгид, с одной стороны, и австралопитеков и "ранних Homo", с другой, не были обусловлены широтными размерами; то же можно сказать про отношения групп палеоантропов и верхнего палеолита. Напротив, различия гоминид, предшествовавших архантропам и собственно архантропов обусловлены именно широтными размерами теменной доли, что подтверждается и рассмотрением изменчивости высотных и длиннотных признаков.

Среди признаков высоты и длины теменной доли наибольшую значимость имеют боковая длина и выпуклость, наименьшую – высотные размеры (впрочем, размер Sy'-lm является высотным лишь условно) (табл. 72, рис. 313).

Сравнивая полученный график с предыдущим, можно видеть, что отличия понгид от австралопитеков полностью обусловлены длиной теменной доли мозга; массивный австралопитек оказывается прогрессивнее грацильных. "Ранний Homo" OH 7 заполняет лакуну между австралопитеками и архантропами, причем в этот период происходило активное нарастание теменной доли в ширину, преимущественно в области надкраевой извилины; длина и высота теменной доли при переходе от австралопитеков к архантропам увеличились незначительно, особенно учитывая величину хронологического отрезка, в который совершался этот переход.

На этапе архантропов происходило активное нарастание общих размеров теменной доли, именно оно стало преобладающим вектором при переходе к пре-палеоантропам и, далее, к палеоантропам, приращение широтных размеров несколько преобладало над увеличением длиннотных и, тем более, высотных. Вместе с тем, стоит отметить преимущественное увеличение боковой длины и выпуклости теменной доли, но не ее верхней границы.

Среди группы палеоантропов существовало значительно большее разнообразие по ширине теменной доли, чем по ее длине, и именно малая длина теменной доли отличает палеоантропов от неоантропов. Население времени верхнего палеолита обладало теменной долей той же ширины, что и современный человек, но в среднем более длинной; тут очевидна связь с брахикефализацией черепа.

Сравнивая эволюционную изменчивость лобной и теменной долей, можно отчетливо видеть неравномерность изменения как общих тенденций, так и отдельных признаков. Так, отличия понгид от австралопитеков заключаются в более широкой лобной доле и более длинной теменной; грацильные австралопитеки отличаются от массивных более широкой лобной долей и значительно более короткой теменной (возможно также, и более узкой теменной, однако, следует учитывать крайнюю немногочисленность выборки и, соответственно, формальность этого вывода); таким образом, грацильные австралопитеки были прогрессивнее массивных в плане строения лобной доли и менее – теменной.

"Ранний Homo" OH 7 не отличается от австралопитеков по признакам лобной доли, но значительно прогрессивнее по признакам теменной, хотя вектор отличий от понгид совпадает с таковым австралопитеков – изменение длины теменной доли; возможно, у "ранних Homo" происходил резкий рост ангулярной области. Тогда как увеличение лобной доли при переходе от австралопитеков к архантропам происходило достаточно равномерно (видимо, в большей степени увеличивались продольные длины и выпуклость), теменная доля нарастала преимущественно в ширину, с образованием очагов роста в области надкраевой и, в меньшей степени, угловой извилин; длина теменной доли в большей степени увеличивалась в нижней части. Пре-палеоантропы по сравнению с архантропами характеризуются увеличением ширины лобной доли и ростом доли в высоту в передней части с одновременным опусканием и уменьшением угла наклона ее основания при сохранении длины доли и строения орбитного края, а также общим увеличением размеров теменной доли, несколько сильнее – широтных, в особенности – в области угловой извилины.

Появление палеоантропов ознаменовалось резким ростом лобной доли в ширину с развитием бугров в орбитной части при полном сохранении длины; теменная доля активно увеличивалась в целом, несколько сильнее – в ширину, развитие супрамаргинального участка догоняло развитие ангулярного. В сравнении с неоантропами, палеоантропы обладали абсолютно и относительно короткими и относительно широкими лобной и теменной долями, причем расширение лобной доли было также и абсолютным; для палеоантропов характерен сильный рельеф поверхности эндокрана.

Население верхнего палеолита в сравнении с современным обладало более длинными лобной и теменной долями, но при более широкой лобной доле ширина теменной была такой же, как у современных людей.