Таксономическое значение признаков лобной кости

Прежде всего стоит отметить четкое разделение современных гоминоидов на две большие группы: человекообразных обезьян и современных людей. Насколько можно судить по немногочисленному имеющемуся материалу, гиббоны оказываются намного ближе к понгидам, чем последние – к гоминидам (не исключено, что это следствие применения в качестве модельной матрицы данных по современному человеку, отчего разница между наиболее таксономически удаленными группами несколько нивелируется; получается в некотором роде аналог логарифмической шкалы). Три рода понгид показывают среднюю степень трансгрессии между собой и нулевую – с гиббонами и современным человеком. Это говорит о реальности разделения трех семейств гоминоидов, с одной стороны, и о ненадежности разрешающей способности признаков лобной кости на родовом и даже подсемейственном уровне, с другой. Вместе с тем, размах вариаций отдельных видов современных гоминоидов весьма близок (хотя у понгид он несколько увеличен за счет большей возрастной изменчивости и, возможно, полового диморфизма), что свидетельствует о похожих закономерностях вариаций признаков лобной кости.

Таким образом, в случае наличия хиатуса между группами можно говорить о различиях уровня семейств, в случае слабой трансгрессии – родов, сильной трансгрессии – видов; образование единого облака значений в пределах, близких к таковым современных гоминоидов, может быть расценено как признак вида. Как уже говорилось ранее, в случае рассмотрения филетической эволюции проблема разрешима только с помощью хронологического подхода.

Австралопитековые в целом, безусловно, намного ближе к понгидам, чем к современным людям, хотя и проявляют тенденцию уклонения к последним. Нет оснований для выделения австралопитековых в отдельное семейство, но некоторое смещение их облака значений относительно понгид может быть описано (вместе с учетом хронологической разницы и разницы подсемейств Ponginae и Gorillinae) как принадлежность к самостоятельному подсемейству.

Наиболее древний череп TM 266-01-060-1 полностью вписывается в рамки семейства понгид, а по сочетанию положения на разных графиках заслуживает выделения в отдельный род (относительно современных понгид), либо же он может оказаться крайним вариантом вида, относящегося к одному из более поздних родов австралопитеков. В последнем случае наиболее вероятно его отнесение к роду (или даже виду) восточноафриканских "парантропов". Впрочем, сходство это может быть лишь конвергентным, что доказывается с помощью хронологического анализа находок: в промежутке от 6 до 2,5 миллионов лет аналогичных массивных форм нет; поэтому наиболее вероятно вторичное возникновение схожего комплекса признаков лобной кости у массивных австралопитеков.

Афарские черепа (один из которых является реконструкцией) и черепа южноафриканских грацильных австралопитеков по близости положения могут быть включены в один род. Лобные кости BOU-VP-12/130 и KNM-WT 40000, вероятно, вследствие плохой сохранности и реконструкции, оказываются по разным признакам очень близки либо к понгидам, либо к гоминидам; в целом, они вполне могут представлять крайние варианты одного рода или даже вида (следует принять скорее их разницу за видовое отличие, учитывая датировки). Родовой статус индивида KNM-WT 40000 не может быть уверенно ни подтвержден, ни опровергнут. Пересечения значений комплексов признаков групп восточноафриканских и южноафриканских грацильных австралопитеков нет, хотя оценить реальный размах изменчивости на доступном материале очень трудно. Судя по изменчивости отдельных признаков, по ряду черт (№№9, 29(1), 29(2)) указанные группы не различались, по другим же (№№10, 29, 43, 43(1)) – практически не пересекались. Совокупность этих наблюдений может свидетельствовать о видовых отличиях.

Массивные австралопитеки в целом не больше отличаются от грацильных, чем варианты массивных между собой. Таким образом, нет оснований разделять австралопитеков на надроды. Внутри группы "парантропы" весьма четко разделяются на восточно- и южноафриканских, причем отличие может быть расценено даже как родовое. Наиболее ранний череп KNM-WT 17000 вполне может быть отнесен к более мелкой разновидности вида более поздних восточноафриканских массивных австралопитеков; по признакам лобной кости нет веских оснований выделять его в отдельный вид.

"Ранние Homo" не только не могут быть отнесены к роду Homo, но даже, возможно, представляют совокупность представителей разных родов. Значительная вариабельность затрудняет таксономический анализ, поскольку приходится иметь дело с единичными наблюдениями. Часть из "ранних Homo" (как ни странно – наиболее поздняя, соответствующая Homo habilis) сближается с австралопитековыми, в большей степени грацильными. Индивид Stw 53 вполне может быть классифицирован как южноафриканский грацильный австралопитек; в эту же общность попадают восточноафриканские особи KNM-ER 1813 и OH 24. Учитывая датировку и географическое положение, можно было бы отнести их к отдельному виду, что, впрочем, морфологически не обосновано. Индивид OH 24 занимает промежуточное положение, так что его можно также в равной степени отнести и ко второй группе "ранних Homo".

Вторая часть "ранних Homo" (более древняя, соответствующая Homo rudolfensis) значительно сильнее сближается с наиболее примитивными архантропами и вполне может быть объединена с ними в один род и даже вид (тем более, что хронологическая разница между этой частью "ранних Homo" и пре-архантропами не очень велика). Вид rudolfensis может быть выделен лишь условно.

Череп KNM-ER 1805 занимает неопределенное положение, не исключено, что он заслуживает выделения в отдельный вид или даже род; однако, значительная часть его лобной кости реконструирована, поэтому таксономическое положение данной особи лучше считать неопределенным.

Более поздние гоминоиды наиболее вероятно относятся к одному семейству гоминид. Однако, группа пре-архантропов вкупе с рассмотренной древней частью "ранних Homo" настолько резко отличается от современного человека (в сторону понгид), что вполне заслуживает выделения не только в отдельный род, но, возможно, даже подсемейство. Облако значений более поздних архантропов, несмотря на значительный размах изменчивости, практически не пересекается с облаком значений современного человека, но имеет трансгрессию с пре-архантропами и, более выраженную – с пре-палеоантропами. Степень трансгрессии пре-архантропов и более поздних архантропов довольно мала (как уже говорилось, из-за отсутствия находок в интервале от 1,4 до 1 миллиона лет), так что их можно разделить на родовом уровне.

Последовательность более поздних гоминид настолько постепенная, что крайне трудно определить границу родов, в любом случае она будет условной; разница между группами в реальности не превышает видовой (табл. 11). Границу можно с равной степенью справедливости провести как между пре-архантропами и архантропами, архантропами и пре-палеоантропами, и даже между пре-палеоантропами и палеоантропами. Учитывая изменения тенденций преобразования отдельных признаков и направлений векторов возрастной изменчивости, а также используя существующий пробел в палеонтологической летописи, кажется оправданным относить ранних архантропов уже к новому роду (или даже новому подсемейству).

Таксономическое деление гоминид от ранних архантропов до поздних палеоантропов затруднено постепенностью морфологической эволюции (табл. 11). Однако, видовое отличие архантропов от палеоантропов кажется несомненным; выделение же нового рода вряд ли оправдано, поскольку трансгрессия довольно заметна. Учитывая тенденции эволюции признаков лобной кости, граница между видами должна проходить между поздними архантропами и пре-палеоантропами или, менее вероятно, между ранними и поздними пре-палеоантропами (условно около 200 тысяч лет). Среди вида архантропов можно выделить два подвида – азиатский и афро-европейский. Дальнейшая дифференциация наиболее четко проявляется между ранними и поздними палеоантропами, тогда как ранние палеоантропы все еще чрезвычайно похожи на ранних пре-палеоантропов. Сравнивая масштабы изменчивости, кажется правильным объединить пре-палеоантропов с ранними палеоантропами в один подвид, а поздних палеоантропов – в другой подвид одного вида.

Отличие поздних палеоантропов и неоантропов вряд ли достигает родового уровня (табл. 11). Разница между архантропами и палеоантропами также не превышает подродового уровня. Однако, родовое различие кажется вероятным не только для пары архантропы–неоантропы, но и пре-палеоантропы–неоантропы. Таким образом, учитывая значительную морфологическую разницу между архантропами и неоантропами, правильнее отнести их к разным родам. Палеоантропы в таком случае оказываются в другом роде, чем современный человек; морфологически это неоправданно, однако подчеркивает смену направления вектора изменений признаков при переходе к неоантропам. Возможен и иной вариант, с выделением в последнем подсемействе одного рода с тремя подродами – первым для архантропов, вторым для пре-палеоантропов и палеоантропов и третьим для неоантропов.

Систематика неоантропов оказывается также не очень простой задачей. Наиболее ранние неоантропы имеют примерно столь же малую трансгрессию с современными людьми, как и поздние палеоантропы. Проблема заключается в слишком малом числе наблюдений, в многомерные анализы к тому же вошли находки лишь из трех местонахождений (Кро-Маньон, Младеч и Комб-Капелль), женских черепов среди них только три. Впрочем, имеющиеся данные по отдельным измерениям таких черепов (не вошедших в канонический анализ) как Ниа, Мунго 3, Штеттен 1 и 2, Велика Печина подтверждают вывод о значительной однородности размерных характеристик лобной кости населения этого хронологического этапа, даже несмотря на значительный географический размах. Более того, они весьма сходны с наиболее поздними палеоантропами Европы и Ближнего Востока. Однако, уже около 26 тысяч лет назад размах изменчивости верхнепалеолитического населения вырастает до современных значений, хотя тенденция к большей массивности сохраняется, постепенный процесс грацилизации длится вплоть до современности. Таким образом, различие между неоантропами древнее и моложе 26 тысяч лет весьма велико и может быть приравнено как минимум к подвидовому. Отнесение более поздних неоантропов к одному виду сомнений не вызывает, выделение поздних верхнепалеолитических людей в отдельный подвид на основании значительной массивности надбровья возможно, но кажется не принципиальным. Стоит подчеркнуть, что отличие поздних верхнепалеолитических людей от современных превосходит расовые различия современного человека (рис. 36).

В итоге получается следующая картина: надсемейство разделяется на три семейства; австралопитековые входят в качестве особого подсемейства в группу понгид и включают часть "ранних Homo", три рода равноудалены один от другого; гоминиды разделяются на два подсемейства – первое монотипическое (наиболее древние представители, известные как Homo rudolfensis и Homo ergaster) и второе с двумя родами или одним (разделяемым на три подрода с тремя видами), включающее гоминид от ранних архантропов до современного человека (табл. 12).

Необходимо подчеркнуть, что приведенная выше классификация построена исключительно на основе признаков лобной кости, а потому не может отражать реальной картины таксономических взаимоотношений внутри надсемейства. Окончательная картина может сложиться только на основе анализа всей доступной морфологической информации.