Таксономическое значение признаков орбитной области

Признаки орбитной области обладают, возможно, несколько меньшим таксономическим весом, чем большинство признаков черепа. Роды современных человекообразных обезьян, с одной стороны, различаются между собой, но с другой – трансгрессируют с современным человеком в пространстве двух первых канонических переменных (рис. 124). Как уже говорилось, лучше дифференциация выявляется при рассмотрении изменчивости в хронологическом аспекте.

Австралопитековые обладают повышенным размахом изменчивости практически по всем признакам, представляя, очевидно, группу видов или даже родов; в целом они вполне могут быть признаны представителями того же семейства, что и современные человекообразные обезьяны. Однако, границы между таксонами австралопитеков выделить довольно трудно. Наиболее явственно выделяется череп TM 266-01-060-1, сближающийся с более древними миоценовыми гоминоидами; далее различаются географические группы грацильных австралопитеков; череп KNM-WT 40000 может быть признан самостоятельным типом или же вариантом восточноафриканских грацильных австралопитеков. Среди массивных австралопитеков наиболее ранний череп уклоняется к грацильным, поздние же в среднем несколько отличаются, но не обнаруживают четкой географической изменчивости.

"Ранние Homo" и мало отличные от них пре-архантропы по комплексу признаков наиболее близки к массивным австралопитекам, однако несколько отличаются от последних некоторыми чертами, так что правильнее выделить их в специфический вид рода австралопитеков. Группы среди "ранних Homo" достоверно не выделяются; от пре-архантропов они слабо отличаются меньшими широтными размерами. Ранние архантропы и более поздние гоминиды резко превосходят древнейших гоминоидов в размерах орбитной области; разрыв настолько значительный, что установление границ семейств понгид и гоминид именно между пре-архантропами и ранними архантропами кажется полностью оправданным (табл. 31).

Гоминиды от ранних архантропов до ранних палеоантропов выглядят почти однородной группой, имеющиеся вариации в комплексе, возможно, не достигают уровня подвидовых, несмотря на сильные изменения отдельных признаков и даже смену основной эволюционной тенденции во время существования архантропов (табл. 31). Поздние европейские и средне-переднеазиатские палеоантропы довольно сильно отличаются от предшествовавших им гоминид и от сменивших их неоантропов, так что могут быть выделены в самостоятельный вид. Поскольку палеоантропы все же ближе к более древним группам, правильнее объединить их в один род. Неоантропы, имеющие малую степень трансгрессии с древнейшими гоминидами, представляют, видимо, отдельный род; возможно даже отнесение их в отдельное подсемейство (на основе сравнения масштабов подсемейств понгид; табл. 32).

4.1.2.2. Носовая область

Носовая область черепа описывается сравнительно небольшим количеством измерений (табл. 33). Как и в предыдущих случаях, канонический анализ проводился с включением человекообразных обезьян (1.1) и без них (1.2).

Таксономическая ценность признаков заметно различается в двух вариантах анализа, что, очевидно, свидетельствует о своеобразии строения носовой области у человекообразных обезьян; впрочем, разница приходится почти целиком на вторую каноническую переменную. Первая каноническая переменная в области больших значений описывает череп с очень большим межглазничным расстоянием, высоким широким носом и короткими узкими носовыми костями. Вторая переменная описывает в анализе 1.1 высокий нос с длинными носовыми костями и малыми широтными размерами, а в анализе 1.2 нос с широкими короткими носовыми костями, высокий, но узкий.

Поскольку у значительного количества важных находок носовые кости не сохранились и не могут быть даже достоверно реконструированы, был проведен второй вариант анализа, учитывающий лишь три признака, определимых даже на изолированных верхнечелюстных костях (табл. 34). Анализ проводился по трем наборам наблюдений: с человекообразными обезьянами (2.1), без них (2.2) и с включением лишь гоминид, живших позже 400 тысяч лет назад (2.3).

Значимость признаков различается в трех вариантах второго анализа, преимущественно в нагрузках второй канонической переменной; различие, очевидно, происходит из-за своеобразия человекообразных обезьян. Первая каноническая переменная в области больших значений описывает череп с большой максиллофронтальной шириной и высоким носом; ширина носового отверстия играет второстепенную роль, но в области больших значений она увеличивается. Вторая каноническая переменная в анализе 2.1 описывает высокий узкий нос; в анализах 2.2 и 2.3 – очень широкое носовое отверстие, малую высоту носа и малую максиллофронтальную ширину.

В пространстве двух первых канонических переменных отличия между разными группами гоминоидов выявляются не очень резко. Намного яснее они выявляются при хронологическом анализе (рис. 134-146).

Человекообразные обезьяны отличаются от прочих гоминоидов в наибольшей степени. Гиббоны дифференцированы благодаря малым абсолютным размерам, гориллы, напротив, максимальным величинам. Орангутаны характеризуются также большими размерами и очень вытянутыми пропорциями носовой области. Самыми "человекоподобными" размерами и пропорциями обладают шимпанзе; стоит подчеркнуть, что взрослые шимпанзе оказываются в пределах вариаций современных людей, тогда как молодые отличаются меньшими размерами.

Гоминоиды средней поры позднего миоцена очень вариабельны. "Гориллоидным" комплексом обладал Ouranopithecus macedoniensis XIR-1, "шимпанзоидным" – Dryopithecus brancoi RUD 197-200 и RUD 77. Ankarapithecus meteai MTA 2125 из Турции по ширине носа соответствовал средней орангутанов и шимпанзе, но, видимо, обладал очень длинными и широкими носовыми костями.

Австралопитековые больше отличаются от понгид, чем от "эугоминид". Из понгид наибольшее сближение с австралопитековыми выказывают шимпанзе, но лишь в той области значений, в которой они пересекаются и с современным человеком, так что сходство австралопитековых и шимпанзе носит, вероятно, конвергентный характер. Череп TM 266-01-060-1 отличается от большинства других австралопитековых сочетанием малой высоты носа и большой ширины носового отверстия при малых абсолютных размерах, особенно ширины носовых костей. Грацильные австралопитеки обнаруживают широкий размах изменчивости, в основном попадая в размах изменчивости современного человека. Однако различия между южно- и восточноафриканскими грацильными австралопитеками фиксируются достаточно стабильно: первые имели абсолютно и относительно большую ширину носа и меньшую межглазничную ширину при равной высоте носа и размерах носовых костей. Ширина носа является также единственным признаком, проявляющим четкую эволюционную тенденцию среди грацильных австралопитеков: она увеличивалась со временем. Черепа KNM-WT 40000 и BOU-VP-12/130 не отличаются принципиально от других грацильных австралопитеков.

Массивные австралопитеки в целом имеют размеры и пропорции носовой области, аналогичные поздним грацильным австралопитекам; возможно, в среднем у "парантропов" размеры несколько больше, а пропорции – шире, но разница имеет скорее характер тенденции. Череп KNM-WT 17000 отличается небольшими размерами и сравнительно вытянутым носом с маленькими носовыми костями. Восточноафриканские "парантропы" обладали относительно несколько более узким носом, чем южноафриканские. Среди восточноафриканской группы "парантропы" из Кооби-Фора отличаются от олдувайского OH 5; последний характеризуется очень высоким и широким носом с длинными носовыми костями, но малыми максиллофронтальной и симотической шириной. Стоит отметить, что аналогичное олдувайскому строение носовой области визуально наблюдается у синхронного "парантропа" KNM-WT 17400 из Каитио. Поскольку "парантропы" Олдувая и Каитио почти на 200 тысяч лет древнее массивных австралопитеков из Кооби-Фора, эти различия можно было бы расценить как эволюционные. Древнейший KNM-WT 17000 схож с OH 5 и KNM-WT 17400 вытянутыми пропорциями носа, а с "парантропами" Кооби-Форы – абсолютными размерами. Можно предположить существование двух линий поздних восточноафриканских "парантропов", различия между которыми, впрочем, не превышают популяционных.

"Ранние Homo" по комплексу признаков занимают промежуточное положение между грацильными австралопитеками и пре-архантропами, но в большей массе уклоняются все же к первым. Находки OH 24, SK 80/846/847, KNM-ER 1813 по комплексам признаков, а Stw 53, KNM-ER 3891 по отдельным чертам соответствуют грацильным австралопитекам. Череп KNM-ER 1470 занимает изолированное положение в силу очень вытянутых пропорций носа и коротких широких носовых костей; вероятно, такая форма носовой области – результат неверной реконструкции (см. также: Алексеев, 1978). Череп KNM-ER 1805 оказывается в пределах изменчивости пре-архантропов как по абсолютным величинам, так и по пропорциям.

Как и по большому количеству других комплексов черепа, по признакам носовой области пре-архантропы оказываются первой группой гоминид, в которой достоверно резко изменяются величины и пропорции по сравнению с долгим периодом относительной стабильности у австралопитековых. Отличия от австралопитековых касаются прежде всего резко возросших абсолютных размеров с относительным укорочением носовых костей; впрочем, переход от австралопитековых к "эугоминидам" через "ранних Homo" и пре-архантропов оказывается достаточно плавным.

Размах изменчивости в каждой хронологической группе от пре-архантропов до появления неоантропов приблизительно соответствует таковому у современных людей, различия невелики и имеют характер тенденций. В наибольшей степени дифференцированы пре-архантропы, обладающие наименьшими абсолютными широтными размерами носовой области при несколько повышенных высотных. Архантропы, в отличие от пре-палеоантропов, имели в среднем более высокий нос, более широкие и длинные носовые кости (особенно от 600 до 400 тысяч лет назад), а приблизительно до 600 тысяч лет назад – большую максиллофронтальную ширину. В более поздней последовательности от 400 до 40 тыс.л.н. единственным заметным изменением было слабое увеличение ширины носовых костей.

Резкие изменения носовой области произошли с возникновением неоантропов. Различия обусловлены меньшим межглазничным расстоянием, низким узким носом, абсолютно меньшими, но относительно большими носовыми костями у неоантропов. Трансгрессия неоантропов с палеоантропами очень мала, из последних ближе к современным людям (в порядке удаления) черепа Джебел Кафзех 11, Схул V, Джебел Кафзех 6, Сен Сезер, Ля Феррасси I и Монте-Чирчео (последние два близки лишь к отклоняющимся верхнепалеолитическим и мезолитическим неоантропам); из более древних находок – Атапуэрка SH 6, Омо I и Флорисбад.

Верхнепалеолитические неоантропы в целом представляют переходную группу от палеоантропов к современным людям, отличаясь от последних в среднем в ту же сторону, что и другие архаичные гоминиды, но с меньшей амплитудой. Однако, наиболее ранние неоантропы почти полностью включаются в современные вариации (выделяется только Младеч II, не выходящий, впрочем, за границы изменчивости верхнепалеолитических людей), тогда как крайние пределы вариабельности людей верхнего палеолита представлены индивидами более позднего времени, так что плавность перехода от палеоантропов к неоантропам довольно относительна. Стоит также отметить, что люди мезолитического времени оказываются ближе к людям верхнего палеолита, чем к современным.