3.2.3. Структура аналитической части работы

Аналитическая часть работы состоит из трех основных разделов: анализа краниологического материала, анализа палеоневрологического материала и анализа материалов по посткраниальному скелету. В каждой части исследование производилось сначала по отдельным костям или долям эндокрана, а затем по областям и комплексам костей и тотальным размерам эндокрана.

Исследование каждого элемента скелета или доли эндокрана излагается по единой схеме. Сначала приводятся результаты многомерных анализов – по полному набору признаков и по сокращенной программе измерений. Сокращение количества вводимых в многомерный анализ параметров позволяет рассмотреть большее количество ископаемых находок. Потом анализируются эволюционные тенденции изменения отдельных признаков данной области скелета или мозга. Это позволяет еще значительнее расширить круг используемых материалов.

В заключение каждого частного раздела дается возможное таксономическое толкование изменчивости исследованных признаков. Стоит особо отметить, что полученные на основе анализа отдельных костей таксономические схемы не могут считаться полностью корректными и должны расцениваться лишь как приблизительная оценка таксономических масштабов разных групп ископаемых гоминоидов. Построение адекватной итоговой таксономической системы производится лишь на основе сопоставления множества частных.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ

4.1. Череп

4.1.1. Мозговой отдел

4.1.1.1. Лобная кость

Рассмотрение эволюционной изменчивости лобной кости черепа можно начать с анализа всех ее признаков (табл. 9). Анализ проводился отдельно с включением человекообразных обезьян (1.1) и без них (1.2); принципиальной разницы между этими вариантами нет.

Наибольшую таксономическую значимость имеют признаки длины лобной кости, включая признаки развития надбровья, и ширина лобной кости на уровне верхнего края глазниц. Наименьшим весом обладают признаки наибольшей и наименьшей ширины кости и межглазничного расстояния. Первая каноническая переменная в области больших значений описывает относительно широкую лобную кость с выступающим надбровьем, относительно тонкими скуловыми отростками, слабой горизонтальной профилировкой, высоко расположенным офрионом и низко расположенной глабеллой. Вторая каноническая переменная в области больших значений описывает лобную кость также с очень мощным надбровьем, уплощенной чешуйчатой частью, имеющую заметное преобладание ширины глазничной части над шириной чешуи, с толстыми скуловыми отростками, большим межглазничным расстоянием и также несколько меньшей горизонтальной профилировкой.

Второй вариант анализа включал минимальное количество признаков, описывающих только общую форму лобной кости (табл. 10). Как и в первом случае, анализ проводился с включением всего массива наблюдений (с обезьянами, 2.1), без человекообразных обезьян (2.2) и, дополнительно, с включением только гоминид, живших позже 400 тысяч лет (2.3). Результаты сходны принципиально, хотя и различаются в деталях.

Наибольшую разграничительную значимость имеет длина лобной кости, меньшую (далее по убывающей) продольная дуга, наименьшая ширина лба и верхняя ширина лица. Первая каноническая переменная в области больших значений описывает сравнительно короткую лобную кость с большой величиной продольной дуги (последняя может резко возрастать из-за сильного развития надбровья, а не выпуклости церебральной части), малой заглазничной и большой верхнелицевой шириной. Вторая переменная описывает очень широкую на уровне верхнего края орбит и очень длинную уплощенную лобную кость с сильным заглазничным сужением. Характерно, что в варианте анализа, включившем только гоминид последних 400 тысяч лет, значимость переменных иная: признак верхней ширины лица оказывается важнее наименьшей ширины лба, что, видимо, говорит о большей стабилизации последней величины при вариабельности первой, что, очевидно, связано с массивностью. Первая переменная в области максимума описывает лобную кость с большой шириной fmt-fmt, большой продольной дугой и малыми минимальной шириной и продольной хордой; вторая переменная описывает тот же комплекс, но с иными акцентами: короткую лобную кость с большой дугой, сильным заглазничным сужением и большой верхнелицевой шириной.

На графиках (рис. 5-24) облака значений человекообразных обезьян и гоминид очень четко разделились по значению первой канонической переменной: в первом анализе обезьяны попали в область малых значений первой канонической переменной, гоминиды – в область больших; во втором анализе расположение поменялось на противоположное. Вторая переменная преимущественно разделяет группы внутри первых двух больших совокупностей. Разные роды человекообразных обезьян достаточно отчетливо отделены один от другого, некоторая дисперсия объясняется возрастной изменчивостью, меньшей дифференциацией более молодых особей разных видов на фоне представителей более старших возрастов (особенно отчетливо это проявляется в положении на графике молодой особи гориллы, крайне отстоящей от основной области расположения этого вида). Особенно уклоняются по второй переменной взрослые гориллы вследствие чрезвычайной массивности лобной кости; противоположностью им являются гиббоны. Стоит отметить, что гиббоны по значению первой канонической переменной попадают почти в середину размаха значений обезьян.

Все ископаемые предшественники современного человека располагаются в достаточно последовательный ряд, образующий на графике подобие спирали (рис. 7). Четко выделяются две основные совокупности: австралопитековые в области, ближайшей к обезьянам и гоминиды периодов позже 1,8 млн.л. – в противоположной стороне графика. Промежуточное положение занимают так называемые "ранние Homo". По сравнению с первым вариантом анализа второй более четко отделяет австралопитековых и "ранних Homo" от более поздних гоминид, но значительно хуже людей верхнего палеолита от современных. Это говорит о разной значимости признаков массивности и общей формы лобной кости на разных стадиях антропогенеза. Кроме того, сигмальные отклонения во втором варианте анализа существенно меньше, чем в первом и полностью соответствуют понятиям о рамках внутригрупповой (в данном случае – видовой) изменчивости. Это свидетельствует о значительно большей внутривидовой и межгрупповой вариабельности степени развития надбровного рельефа, чем признаков общей формы лобной кости, поскольку модельная матрица рассчитывалась на основе одной группы современного человека.

Австралопитековые по строению лобной кости чрезвычайно схожи с понгидами, причем сходство это намного сильнее выражено в отношении общей формы кости, чем в признаках массивности и надбровного рельефа. Эта разница в значении признаков выражается в приближенности некоторых австралопитековых к позднейшим гоминидам в первом варианте анализа (BOU-VP-12/130, Stw 505 и DNH 7; рис. 5, 6) и резкой разделенности этих групп во втором варианте (рис. 14, 17, 21, 22). В целом австралопитековые занимают область графика между крупными шимпанзе и небольшими гориллами. Череп TM 266-01-060-1, обладающий чрезвычайно развитым надбровным рельефом, что было отмечено авторами первоописания (Brunet et al, 2002), занимает крайнее положение на графике первого анализа (рис. 5, 6), однако общие его пропорции не столь исключительны, хотя и примитивны (рис. 14, 17). Афарские австралопитеки (из которых, впрочем, один представляет собой реконструкцию) отделены от шимпанзе и южноафриканских грацильных австралопитеков за счет большей массивности. Индивид KNM-WT 40000, синхронный афарским австралопитекам, по развитию надбровья сближается с последними, однако общая форма его лобной кости значительно приближена к значительно более поздним гоминидам; стоит, однако, учитывать сильную деформацию этого черепа. Австралопитек из Боури резко отличен от остальных грацильных форм комплексом, прямо противоположным таковому KNM-WT 40000: тогда как форма его надбровья чрезвычайно прогрессивна, общая форма лобной кости, напротив, отклоняется в сторону горилл. Таким образом, по сочетанию архаичности и прогрессивности отдельных признаков черепа KNM-WT 40000 и BOU-VP-12/130 представляют, видимо, крайние полюсы для группы грацильных австралопитеков; важно, что они представляют и крайние хронологические варианты, хотя вряд ли вид австралопитека из Боури является потомком вида из Ломекви. Еще одна находка из Среднего Аваша – Белохдили BEL-VP-1/1 – может быть охарактеризована лишь по одному признаку верхней ширины лица, по которому она сближается с другими восточноафриканскими грацильными австралопитеками.

Южноафриканские грацильные австралопитеки по строению лобной кости представляются консолидированной группой, отличающейся от других грацильных форм наибольшей приближенностью к орангутанам и шимпанзе (особенно по общей форме кости), что в некоторой степени противоречит высказывавшемуся мнению о большей примитивности черепа Australopithecus afarensis (Kimbel et al., 1984). Хотя афарские австралопитеки и отличаются повышенной массивностью лобной кости, а общая ее форма несколько тяготеет к гориллам и массивным австралопитекам, относительное развитие надбровья достаточно специфично. Большая "гориллоидность" или "парантропоидность" лобной кости афарских австралопитеков должна рассматриваться скорее не как свидетельство примитивности, а как следствие специализации.

Массивные австралопитеки четко делятся на восточно- и южноафриканских, причем первые оказываются более массивными и уклоняющимися формами. Древнейший "парантроп" KNM-WT 17000 характеризуется комплексом признаков лобной кости, сближающим его с орангутанами; также, он, видимо, попадает на край распределения более поздних восточноафриканских массивных австралопитеков, отличаясь малыми размерами. Среди поздних "парантропов" Восточной Африки выделяются три полюса: крупные индивиды из Кооби-Фора KNM-ER 23000 и KNM-ER 406, олдувайский OH 5 подросткового возраста и мелкая особь из Кооби-Фора KNM-ER 732. В целом они занимают область между крупными шимпанзе и небольшими гориллами как по признакам надбровья, так и по общей форме лобной кости. Южноафриканские массивные австралопитеки обладали значительно меньшей массивностью надбровья при абсолютно больших размерах лобной кости. Особенно слабым рельефом отличается череп DNH 7 из Дримолен Кэйв, форма лобной кости которого, впрочем, практически идентична таковой у шимпанзе или южноафриканских грацильных австралопитеков.

Так называемые "ранние Homo" обнаруживают достаточно большой размах изменчивости в первом варианте анализа (не превосходящий, впрочем, такового, например, у современного человека) и несколько меньший – во втором. При подробном рассмотрении конкретных находок "ранних Homo" оказывается, что наиболее древние из них оказываются ближе к более прогрессивным гоминидам, тогда как наиболее молодые – ближе к австралопитековым. В первом варианте анализа эта тенденция наиболее выражена (рис. 5, 6). Древнейшие крупные и более массивные формы из Кооби-Фора KNM-ER 1470 и KNM-ER 3732 сближаются с архантропами, особенно по строению надбровья. Черепа OH 24 и KNM-ER 1805 занимают промежуточное положение между австралопитеками и архантропами, первый по развитию надбровья весьма прогрессивен, у второго эта часть реконструирована. Наиболее поздние и грацильные особи KNM-ER 1813 и Stw 53 попадают в область распространения значений шимпанзе, южноафриканских грацильных австралопитеков и на нижнюю границу массивных австралопитеков. Таким образом, "ранние Homo" (при условии достоверности принятых датировок) по признакам строения лобной кости не могут быть признаны единой группой; они разделяются на две основные группы – более древнюю прогрессивную и позднюю австралопитекоподобную; кроме того, существуют промежуточные формы, возможно, представляющие самостоятельную линию. В целом, тенденция изменения формы лобной кости от австралопитеков к "ранним Homo" заключалась в общем увеличении размеров с преобладанием признака длины церебральной части при сохранении или слабом увеличении степени массивности надбровного рельефа.

Пре-архантропы занимают промежуточное положение между "ранними Homo" и позднейшими архантропами, пересекаясь более с первыми. Черепа KNM-ER 1470, 3732, несмотря на значительно большую датировку, даже могут быть включены в группу пре-архантропов; по общей форме лобной кости не отличается от пре-архантропов и череп KNM-ER 1805. Среди пре-архантропов крайние положения занимают подросток KNM-WT 15000 и чрезвычайно массивный олдувайский гоминид OH 9. В первом варианте анализа KNM-WT 15000 даже попадает в область распространения австралопитеков, во втором же, напротив, сближается с современными людьми; очевидно, это свидетельствует об онтогенетическом развитии надбровного рельефа пре-архантропов в очень раннем возрасте, когда формирование общей формы лобной кости до характерного для вида состояния еще не завершилось. Олдувайский OH 9 резко отклоняется от большинства остальных гоминид по причине чрезвычайного развития надбровного рельефа. Пре-архантропы из Кооби-Фора и Дманиси очень похожи по общей форме лобной кости, хотя несколько различаются по форме и развитию надбровья: у первых оно заметно мощнее. Разница, возможно, объясняется более молодым возрастом индивидов из Грузии, хотя в первом варианте анализа кенийский индивид KNM-WT 15000 не вполне вписывается в предполагаемую картину (тогда как три черепа из Дманиси выстраиваются в последовательный возрастной ряд). Граница между пре-архантропами и ранними архантропами очень четкая, почти без пересечения размахов изменчивости (рис. 5, 6, 14, 23). Очевидно, это обстоятельство вызвано отсутствием в выборке находок с датировками от 1,4 до 1 миллиона лет. Таким образом, нельзя говорить на основании вышеуказанного факта об ускорении хода эволюции на этом этапе. Изменения лобной кости от пре-архантропов к ранним архантропам можно описать как дальнейшее увеличение размеров, с интенсификацией прироста широтных размеров и массивности надглазничного рельефа; последние два признака отличают архантропов от "ранних Homo".

Несмотря на большой географический и хронологический размах, в целом архантропы представляют довольно консолидированную группу; особенно в первом варианте анализа. Среди собственно архантропов наиболее древний – Питекантроп VIII – оказывается обладателем одного из наиболее массивных надбровий, наряду с Брокен Хилл, Бодо и Синантропами X и XI. По признакам общей формы лобной кости (анализы 2.1 и 2.2) ранние и поздние архантропы практически неразличимы. Питекантроп VIII специализирован. К более архаичным гоминидам тяготеют Питекантроп II, Гунванлин (Лантьянь 1964 г.) и Синантроп XI (рис. 18). Остальные азиатские архантропы (Синантропы III, X, XII, Лонтандун (Гексьян) PA 830, Юнксянь 2 (EV 9002), Питекантроп I) оказываются ближе к пре-палеоантропам, чем большинство африканских и европейских (Бодо, Брокен Хилл, Чепрано, Петралона, прогрессивнее Араго XXI и Салданья). Однако, в афро-европейской группе больше древних форм, тогда как в азиатской – поздних. Гоминид из Коро-Торо, описанный как Tchadanthropus uxoris, может быть охарактеризован лишь по признакам средней ширины лица и биорбитальной ширины, которые оказываются в нижних пределах изменчивости архантропов, однако также и в пределах изменчивости практически всех гоминид от пре-архантропов до современного человека. Предположительно, эта находка может быть останками современного человека, череп которого из-за чрезвычайной эрозии песком и ветром стал похож на ископаемого гоминида (Wood, 2002).

Резкого разрыва между архантропами и пре-палеоантропами не наблюдается. Размеры лобной кости продолжали увеличиваться, хотя широтный прирост сравнительно с длиннотным почти остановился; также, массивность надглазничного рельефа в среднем осталась на прежнем уровне.

Пре-палеоантропы, вне зависимости от точной датировки и географической привязки, образуют весьма компактную группу. Исключением является Ньярасса 1935 г., попавшая во втором варианте анализа в группу массивных архантропов. Из прочих наблюдений обращает на себя внимание резкое уклонение черепов Омо 1 (в первом и втором вариантах анализа) и Флорисбад (только в первом варианте) в сторону верхнепалеолитического населения; однако полного включения указанных находок в группу неоантропов нет. Кроме того, во втором варианте анализа близость Омо 1 к неоантропам оказывается меньше, чем у таких находок, как, например, Нгандонг II и VII, Атапуэрка SH 4, Синантроп III и Питекантроп I. Следует учитывать крайне плохую сохранность находок Омо и Флорисбад, правильность реконструкции которых может вызывать сомнения.

Второй вариант анализа, проведенный с включением только гоминид, живших позже 400 тысяч лет, позволяет рассмотреть эволюционные процессы этого этапа более подробно (рис. 24). Пре-палеоантропы демонстрируют широкую трансгрессию с палеоантропами и весьма слабую – с неоантропами, преимущественно верхнепалеолитическими. Четкой разницы между гоминидами периодов 400-200 и 200-130 тысяч лет не наблюдается. Более того, ранние палеоантропы, включая гоминид из пещер Схул и Кафзех, также полностью попадают в пределы общности пре-палеоантропов. Также и череп из Бордер Кэйв оказывается по признакам общей формы лобной кости чрезвычайно архаичным. Однако, по признакам надбровного рельефа (первый вариант анализа, рис. 9) гоминиды из Кафзех (особенно Кафзех 9) и Бордер Кэйв попадают в пределы вариаций верхнепалеолитических сапиенсов; надо отметить, впрочем, что похожий на верхнепалеолитический комплекс признаков надбровья имеется у Саккопасторе I, Крапина C, Схул IX, Сен Сезер, Спи II, Шаля и других палеоантропов. Очевидно, тут стоит говорить не о прогрессивности палеоантропов, а архаичности многих ранних неоантропов. Поздние палеоантропы достаточно отчетливо отличаются от ранних относительно большей шириной лобной кости. Наиболее архаичными из поздних палеоантропов по признакам лобной кости представляются гоминиды Схул V и IV, вопреки частому их отождествлению с современным типом человека. Наиболее близки к современному человеку самые поздние палеоантропы: Амуд I, Табун I (при принятии его поздней датировки), Сен Сезер, Ле Мустье I, а также Ля Кина V. В целом в промежутке времени от 400 до 34 тысяч лет назад размеры лобной кости несколько увеличились, причем в отдельных группах массивность надбровного рельефа резко уменьшилась, тогда как в других осталась прежней.

Верхнепалеолитические неоантропы, как уже указывалось, значительно меньше отличаются от современных людей по общей форме лобной кости, чем по признакам надбровья. В первом варианте анализа люди верхнего палеолита отличаются от всех более древних гоминид намного большими значениями первой канонической переменной, они являются единственной группой, превосходящей по этому критерию современное население (рис. 12). Одновременно и значения второй канонической переменной у верхнепалеолитических неоантропов больше, чем у более поздних (рис. 13), они промежуточны между значениями палеоантропов и современных людей; как было указано, вторая переменная в области больших значений описывает в основном мощный надбровный рельеф. К сожалению, мало известно о региональных различиях верхнепалеолитического населения, поскольку преобладающее количество находок происходит из Европы (рис. 1-4). Обращают на себя внимание крайне массивные австралийские черепа Мунго 50 и Кубул Крик 50.76, отличающиеся от прочих особо крупными размерами.

Более точный анализ результатов показывает, что наиболее ранние верхнепалеолитические сапиенсы (33-26 тысячи лет), несмотря на преобладание среди них мужских черепов, по комплексу признаков надежнее отличаются от палеоантропов, чем неоантропы середины и конца верхнего палеолита; указанное различие состоит в основном в том, что у кроманьонцев длина церебральной части лобной кости увеличена, а ширина лица на уровне верхнего края орбит такая же, как у поздних палеоантропов (после 25 тысяч лет – меньше). Население ранней и поздней эпох верхнего палеолита заметно отличается благодаря смещению со временем комплекса признаков к более современному состоянию; тенденция грацилизации выявляется и в голоценовое время. Однако разные признаки изменялись не одновременно: направление изменений от палеоантропов к людям раннего верхнего палеолита в основном совпадает с направлением, существовавшим и ранее (увеличение длины лобной кости при сохранении ее значительной ширины и массивности надбровного рельефа); тогда как с момента верхнего палеолита тенденции изменились (уменьшение размеров лобной кости преимущественно за счет ширины и резкое ослабление массивности надглазничного рельефа).

В целом, разница строения лобной кости поздних палеоантропов и неоантропов начала верхнего палеолита, хотя отчетливо проявляется лишь по признаку длины церебральной части, все же, видимо, достаточно велика, чтобы свидетельствовать об отсутствии преемственности между этими группами. Впрочем, значительное сходство по множеству других признаков может, в свою очередь, свидетельствовать о возможности вхождения части европейских палеоантропов в состав предков неоантропов.