- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид 257
- •1. Введение
- •1.1. Актуальность работы
- •1.2. Методология и новизна работы
- •1.3. Основные проблемы филогении гоминид и цели работы
- •2. Обзор литературы
- •2.1. Обзор существующих филогенетических и таксономических схем ископаемых гоминоидов
- •2.2. Теоретические подходы к систематике ископаемых гоминоидов
- •2.3. Вопросы терминологии
- •2.3.1. Специальные вопросы терминологии таксономии гоминоидов
- •2.3.2. Общая терминология
- •3. Материалы и методы
- •3.1. Материалы
- •3.1.1. Материалы по морфологии Краниологическая база данных
- •Палеоневрологическая база данных
- •База данных по посткраниальному скелету
- •3.1.2. Материалы по хронологии
- •3.2. Методы
- •3.2.1. Инструменты и использованные программы измерений
- •3.2.2. Методы статистического анализа
- •3.2.3. Структура аналитической части работы
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лобной кости
- •Таксономическое значение признаков лобной кости
- •4.1.1.2. Теменная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков теменной кости
- •Таксономическое значение признаков теменной кости
- •4.1.1.3. Затылочная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков затылочной кости
- •Таксономическое значение признаков затылочной кости
- •4.1.1.4. Височная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков височной кости
- •Таксономическое значение признаков височной кости
- •4.1.1.5. Мозговой отдел черепа в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков мозгового отдела
- •Таксономическое значение признаков мозгового отдела
- •4.1.2. Лицевой отдел
- •4.1.2.1. Орбитная область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков орбитной области
- •Таксономическое значение признаков орбитной области
- •4.1.2.2. Носовая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков носовой области
- •Таксономическое значение признаков носовой области
- •4.1.2.3. Скуловая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков скуловой области
- •Таксономическое значение признаков скуловой области
- •4.1.2.4. Верхняя челюсть
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков верхнечелюстной кости
- •Таксономическое значение признаков верхнечелюстной кости
- •4.1.2.5. Лицевой отдел в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лицевого отдела
- •Таксономическое значение признаков лицевого отдела
- •4.1.3. Нижняя челюсть
- •4.1.3.1. Тело нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков тела нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков тела нижней челюсти
- •4.1.3.2. Восходящая ветвь нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •4.1.3.3. Альвеолярная дуга нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •4.1.3.4. Нижняя челюсть в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования общих признаков нижней челюсти
- •Таксономическое значение общих признаков нижней челюсти
- •4.3. Эндокран
- •4.3.1. Лобная доля
- •4.3.2. Теменная доля
- •4.3.3. Затылочная доля
- •4.3.4. Височная доля
- •4.3.5. Эндокран в целом
- •4.3.6. Эволюция объема мозга
- •4.4. Посткраниальный скелет
- •4.4.1. Осевой скелет
- •4.4.1.1. Позвоночник
- •4.4.1.2. Грудная клетка
- •4.4.2. Кости верхних конечностей
- •4.4.2.1. Пояс верхних конечностей
- •4.4.2.1. Свободная часть верхней конечности
- •4.4.3. Кости нижних конечностей
- •4.4.3.1. Пояс нижних конечностей
- •4.4.3.2. Свободная часть нижней конечности
- •4.4.4. Общие размеры и пропорции
- •5. Обсуждение
- •5.1. Филогенетическое значение краниологических признаков
- •5.2. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.2. Краткий обзор тенденций эволюции мозга гоминид
- •5.3. Филогенетическое значение признаков посткраниального скелета
- •6. Заключение
- •6.1. Филогения ископаемых гоминоидов
- •6.2. Систематика ископаемых гоминоидов
- •7. Выводы
- •7.1. Признаки
- •7.1.1. Общие замечания
- •7.1.2. Череп
- •7.1.3. Эндокран
- •7.1.4. Посткраниальный скелет
- •7.2. Таксономия и систематика
- •7.3. Филогения
- •8. Использованная литература
- •9. Приложение
4.1.3.4. Нижняя челюсть в целом
Нижняя челюсть в целом описывается преимущественно широтными и длиннотными размерами. Анализ проводился с включением человекообразных обезьян (анализ 1.1) и без них (анализ 1.2, табл. 62).
Первая каноническая переменная в области больших значений в анализе 1.1 описывает значительную разницу "передней" и "нижней" дуг нижней челюсти (иначе – резкую скошенность симфиза), большую общую длину челюсти при малой мыщелковой ширине и медиальном положении вершин мыщелков, то есть выраженный понгидный комплекс (табл. 62). В анализе 1.2 значение первой переменной иное: в сторону больших значений переменной мыщелковая ширина уменьшается, ширина от вершин суставных отростков увеличивается (латеральное положение вершин), общая длина растет, симфиза скошен, венечная ширина увеличивается при уменьшении угловой. Значение второй переменной в анализах 1.1 и 1.2 схожее, отличается лишь в несколько разном соотношении важности признаков. В области больших значений она описывает уменьшение мыщелковой ширины и увеличение – от вершин мыщелков (латеральное положение вершин), венечная ширина увеличивается; в анализе 1.1 симфиз скошен, угловая ширина уменьшается; в анализе 1.2 общая длина уменьшается.
Второй вариант анализа проводился с использованием всего трех размеров (табл. 63). Анализ проводился с включением всего массива наблюдений (с обезьянами, 2.1), без человекообразных обезьян (2.2) и с включением только гоминид, живших позже 400 тысяч лет (2.3).
Первая каноническая переменная во всех трех анализах описывает увеличение длины челюсти при уменьшении мыщелковой и угловой ширины. Вторая переменная описывает в анализе 2.1 увеличение мыщелковой ширины при уменьшении угловой и укорочении челюсти. В анализах 2.2 и 2.3 она описывает прямо противоположный комплекс.
Дифференциация родов человекообразных обезьян между собой и от современного человека достаточно полная, хотя в анализе 1.1 гиббоны, благодаря небольшим размерам попадают в область изменчивости современных людей. Это заставляет обратить особое внимание на хронологическую обусловленность изменчивости (рис. 281-293).
Две челюсти восточноафриканских грацильных австралопитеков, несмотря на синхронность и происхождение из одного местонахождения (Хадар), существенно отличаются одна от другой. Впрочем, они вполне могут представлять крайние варианты изменчивости одного вида с половым диморфизмом как у современных понгид (большим, чем у современного человека). Челюсть AL 288-1 и по морфологии очень напоминает мелкого шимпанзе, тогда как AL 333 несколько своеобразна, превосходя шимпанзе по большинству размеров.
"Парантропы" в целом похожи на AL 333, но крайне вариабельны. Видимо, тип их половозрастной изменчивости был аналогичен таковому современных горилл. Восточноафриканские массивные австралопитеки отличались от южноафриканских расширенностью челюсти вверх (резким преобладанием мыщелковой и венечной ширины над угловой) и относительно короткими и широкими пропорциями челюсти.
Три пре-архантропа (SK 15, KNM-WT 15000 и Дманиси D2735) весьма схожи, особенно учитывая молодой возраст двух индивидов. Вместе с тем, они заметно отличаются от более поздних архантропов удлиненностью челюсти и незначительной разницей мыщелкового, венечного и углового широтных размеров.
Поздние архантропы имели очень крупную челюсть. По общим размерам и пропорциям они отличаются от ранних пре-палеоантропов и очень похожи на поздних палеоантропов. У большинства из них (Араго II, XIII, Мауэр, Атлантропы II и III, Синантроп G1) мыщелковая ширина резко преобладает над угловой. Малыми размерами выделяется лишь синантроп HI (а также реконструированная челюсть синантропа). Географические вариации определить практически невозможно, поскольку они укладываются в пределы изменчивости атлантропов Тернифина.
Ранние пре-палеоантропы представлены выборкой из Сима де лос Уэсос, а также челюстью Монтморен. Отличия их от архантропов заключаются прежде всего в малой ширине нижней челюсти; особенно заметны различия по размеру go-go и kr-kr.
Поздний пре-палеоантроп Бом-де-л'Обезье 11 неотличим от палеоантропов. Нижняя челюсть палеоантропов была укороченной и расширенной, сравнительно с предыдущим хронологическим этапом. Вместе с этим, ранние палеоантропы Крапина 59 и Джебел Кафзех 9 имеют пропорции и размеры челюсти, больше напоминающие пропорции ранних пре-палеоантропов (и весьма далекие от современных). Поздние палеоантропы характеризуются относительно очень широкой нижней челюстью с резким преобладанием мыщелковой ширины над угловой. Трансгрессия палеоантропов с современными людьми по общим признакам нижней челюсти крайне мала: на край облака современных значений попадают только Сен Сезер, Ле Мустье I и Схул IV.
Верхнепалеолитические неоантропы в целом соответствуют современному размаху изменчивости, хотя отдельные индивиды (например, Пшедмости III и Вадьяк II) оказываются очень архаичными. Отличия от современности заключаются в несколько больших размерах и относительной удлиненности челюсти.
