4.3.5. Эндокран в целом

Степень сохранности и представленность доступного для изучения материала таковы, что анализ, проведенный по полному набору признаков общей формы черепа, содержит данные только по единичным находкам для каждой крупной хронологической стадии (табл. 79, рис. 337). Тем не менее, он также представляет некоторый интерес. Методически существенно, что наименьшей нагрузкой обладает высота черепа от "базиона"; остальные признаки примерно равноценны; в целом первый фактор описывает большие размеры мозга. Примечательно сильное сближение массивного австралопитека OH 5 и "раннего Homo" OH 7; также практически идентичны Атлантроп IV, Гановце, Дольни Вестонице III и современная средняя.

Для более представительной оценки общей изменчивости эндокрана в эволюционном ряду был проведен анализ по 8 признакам, характеризующим тотальные размеры мозга и, что немаловажно, определимые для относительно большого количества ископаемых находок (табл. 80, рис. 338). Первый фактор описывает почти 93% общей изменчивости, поэтому второй фактор не вычислялся. Первый фактор описывает общие размеры эндокрана; в область его больших значений попадают случаи крупной мозговой полости. Нагрузки признаков на первый фактор приблизительно равны, выделяется лишь поперечная дуга между "эурионами", очевидно, в силу отсутствия морфологической привязки данной точки и, следовательно, большой вариабельности указанного признака в эволюционном ряду.

Интерес представляет распределение архантропов. Минимальным значением первого фактора в этой группе обладает Питекантроп II. Питекантроп I и Синантроп III, несмотря на все их отличия в деталях строения, обнаруживают большое сходство в общих размерах и форме; общие размеры их мозга не достигают не только минимальных значений современного человека, но даже минимума палеоантропов, представленного на графике ребенком Схул I. С другой стороны, Брокен Хилл и Атлантроп IV вполне сравнимы с намного более поздними палеоантропами; впрочем, первый приближается к женщинам-палеоантропам, хотя экзокран и имеет огромные размеры. Палеоантропы резко разделились по половому признаку и не обнаруживают какой-либо дифференциации на ранних и поздних. С аналогичной четкостью разделились по полу и верхнепалеолитические неоантропы. В целом, люди верхнего палеолита характеризуются очень крупными размерами эндокрана; размеры мозга женщин этого хронологического отрезка равны средним современным значениям для обоих полов, в то время как размеры мозга мужчин верхнего палеолита намного превышают индивидуальный максимум в исследованной выборке современных людей.

Также, эволюционные изменения общих размеров эндокрана оценивались с привлечением размеров отдельных долей, выбор которых был обусловлен как их большой таксономической значимостью, выявившейся в предыдущих анализах, так и наличием фактического материала (табл. 81, рис. 339-341). Первый выделившийся фактор в области больших значений описывает общее увеличение размеров мозга, с преимущественным ростом длины теменной доли, в меньшей степени – лобной, а также увеличение выпуклости всего мозга по верхнему краю. Признаки высоты, ширины и длины затылочной доли оказались наименее значимыми. Второй фактор несет меньшую нагрузку, однако в сочетании с первым фактором оказался также весьма таксономически важным; в области больших значений он описывает прежде всего увеличение длины затылочной доли, после – ширины мозга, общей длины мозга, увеличение абсолютной и уменьшение относительной выпуклости мозга, высоты мозга, длины лобной доли и, в наименьшей степени, теменной доли.

Вышеуказанный набор признаков дифференцирует не только большие таксономические общности, но и группы внутри последних (рис. 339-341). Среди австралопитеков резко отделились Sts 60 и Стеркфонтейн №2, что, очевидно, связано с реконструкцией границы их затылочной и теменной долей, при которой длина теменной доли оказывается меньше длины затылочной. Однако, в пользу возможности правильности такой реконструкции говорит существование подобных отношений размеров долей у ряда более поздних гоминид, в том числе – у современных людей. Грацильные австралопитеки Sts 5, Sts 71 и Таунг, а также примкнувший к ним OH 7, достаточно надежно отделяются от человекообразных обезьян. "Парантроп" OH 5 еще дальше отстоит по линии продолжения этого градиента.

Архантропы надежно отличаются от австралопитеков большими общими размерами мозга, а также по комплексу признаков второго фактора. Питекантроп I и Синантроп III находятся вне облака распространения более поздних гоминид; Атлантроп IV выделяется очень большой реконструированной затылочной долей; Брокен Хилл на графике попадает в зону распространения палеоантропов и на край распределения современных людей. Из пре-палеоантропов Самбунгмачан 3 сближается с Питекантропом I, находясь вне облака распределения остальных гоминид; возможно, в этом проявляется специфичность конфигурации мозга яванских форм архаичных людей. Эрингсдорф IX, напротив, близок к палеоантропам и неоантропам.

Палеоантропы разделяются на две группы: первая, состоящая из Гановце и Ля Шапель-о-Сен, характеризуется чрезвычайно большими размерами затылочной доли, вторая – Ля Кина V, Табун I и Схул I и V – находится на краю распределения современных людей, также по причине относительной увеличенности затылочной доли. Очевидно, разделение на две группы отражает не существование географических или хронологических общностей, а недостаток фактических материалов, которые могли бы заполнить существующий хиатус.

Верхнепалеолитические неоантропы надежно отличаются от всех остальных гоминид очень большими размерами головного мозга, хотя его пропорции практически современны. Исключением являются лишь Брно III, у которого затылочная доля длиннее теменной, и хронологически очень поздний Цзыян – в силу маленьких размеров мозга.

Кроме анализа комплексов признаков, были рассмотрены эволюционные изменения тотальных размеров мозга – длины, ширины и высоты. Наибольшее число наблюдений было сделано по признаку наибольшей длины эндокрана f-op (рис. 342), несколько меньшее – по признаку ширины eu-eu (рис. 343). Для отражения эволюции высоты эндокрана наиболее подошел бы размер ba-R (рис. 344), но число наблюдений по нему очень мало, поэтому был использован параметр Sy-R. Поскольку размер этот измерялся напрямую, он включает в себя определенную долю изменчивости широтных и продольных размеров эндокрана, но высотная составляющая является все же решающей, что может быть доказано переведением размера в проекционный путем пересчета (ширина Sy-Sy известна, продольная составляющая сохраняется и в проекционном размере, но она заведомо мала): распределение хронологических и стадиальных общностей практически не изменяется (рис. 345).

Австралопитеки в среднем превосходят по длине мозга человекообразных обезьян; это еще более заметно, если учесть малые размеры тела австралопитеков. Мозг шимпанзе, наиболее приближающихся по размерам тела к ранним гоминидам, намного короче, чем у последних. Грацильные австралопитеки часто обладали более длинным мозгом, чем массивные, а в отдельных случаях (Stw 505) даже достигали минимальных значений архантропов. Среди "парантропов" наименьшей длиной мозга обладает KNM-WT 17000 – наиболее древний представитель этой группы в нашей выборке. OH 7 вписывается в верхние пределы размаха изменчивости грацильных австралопитеков. "Ранний Homo" KNM-ER 1470 обладал очень близкими (несколько меньшими) значениями длины мозга. При сравнении графика распределения длины мозга и таковым ширины наглядно выявляется разница грацильных и массивных австралопитеков: у последних мозг относительно намного более короткий и широкий, поскольку ширина мозга массивных австралопитеков в среднем больше, чем у грацильных. Грацильные же формы имели мозг примерно той же ширины, что и человекообразные обезьяны; OH 7 по данному соотношению больше приближается к грацильным австралопитекам. KNM-ER 1470, напротив, обладал несколько более широким мозгом; таким образом, пропорции его мозга более похожи на таковые массивных австралопитеков, при несколько больших абсолютных размерах. Что касается высоты эндокрана, то грацильные австралопитеки в среднем уступают по этому показателю понгидам, особенно – гориллам, хотя облака значений и пересекаются. "Парантропы", напротив, имели высоту мозга в верхних пределах значений человекообразных обезьян и в нижних – архантропов, таким образом, их мозг был более округлый, чем у грацильных австралопитеков. Реконструированный OH 7 имеет высоту мозга большую, чем грацильные австралопитеки, приблизительно в пределах изменчивости синхронных "парантропов". KNM-ER 1470, напротив, обладал очень низким мозгом, в верхних пределах изменчивости грацильных австралопитеков; впрочем, в задней части мозг этого "раннего Homo" был намного более высокий; в целом округлостью эндокрана KNM-ER 1470 похож на массивных австралопитеков. Визуально похожие пропорции наблюдаются у "раннего Homo" KNM-ER 1813, тогда как эндокран KNM-ER 1805, наоборот, очень длинный и низкий. Возможно, именно активный рост мозга в высоту был основным вектором изменчивости тотальных размеров при переходе от австралопитеков к предкам архантропов. Однако, в дальнейшем вертикальный рост мозга чрезвычайно замедлился и по темпам заметно отставал от роста в длину и ширину; за счет этого создается внешнее впечатление большей "сапиентности" мозга австралопитеков по сравнению с мозгом архантропов.

Переход от "ранних Homo" к архантропам ознаменовался преимущественным увеличением ширины мозга, в меньшей степени – длины; высота же, как было сказано выше, увеличилась весьма слабо. Те же тенденции сохранялись и в продолжении эволюции внутри архантропов: от ранних форм к поздним заметно некоторое увеличение длины и ширины мозга, тогда как в отношении высоты на графике наблюдается уменьшение абсолютных размеров. Видимо, реального уменьшения средних все же не происходило, а видимая тенденция объясняется слишком малым числом наблюдений; это вытекает из положения предшествующих и последующих групп. Впрочем, не исключены и географические и межпопуляционные вариации, что косвенно подтверждается анализом распределения находок на графиках изменения длины и ширины мозга. Древние яванские Питекантропы оказываются обладателями наименьшего в рамках архантропов мозга. Африканские Брокен Хилл и Атлантроп IV заметно превосходят их по рассматриваемым показателям. Более поздние Синантропы занимают приблизительно промежуточное положение и, таким образом, с большей вероятностью являются потомками местных азиатских нижне-неоплейстоценовых архантропов, нежели недавних мигрантов из Африки; в противном случае пришлось бы допустить реверсию размеров мозга при миграции архантропов из Африки в Азию на протяжении нижнего неоплейстоцена (около 800-430 тысяч лет назад).

Пре-палеоантропы оказываются достаточно неоднородной группой. Наиболее архаичны южноазиатские формы – Самбунгмачан 3 и Нгандонг III, причем первый имеет малые размеры всех трех параметров; также, очень малыми размерами мозга выделяются Штейнгейм и Сима де лос Уэсос 5. Невелика и длина мозга довольно позднего гоминида из Ньярассы. Что касается яванских форм, то они достаточно последовательно выстраиваются от ранних архантропов к поздним пре-палеоантропам; таким образом, можно использовать тотальные размеры мозга в качестве аргумента эндемичной эволюции яванских гоминид от эоплейстоцена до среднего неоплейстоцена. Малые продольные и поперечные размеры мозга пре-палеоантропов из Штейнгейма, Сима де лос Уэсос 5 и Ньярассы позволяют представить приблизительные минимальные границы индивидуальной изменчивости европейских и африканских гоминид этого этапа, совпадающие с минимальными границами изменчивости архантропов. Остальные европейские пре-палеоантропы по длине мозга располагаются в верхних пределах изменчивости архантропов, не выходя, впрочем, за эти пределы; ширина мозга у них в среднем несколько больше, чем у архантропов. Высота мозга у Сванскомб равна таковой у архантропов, тогда как у Эрингсдорф IX и Рейлинген значительно больше. Таким образом, как и по двум другим тотальным размерам, пре-палеоантропы по высоте мозга оказываются вариабельной группой. Очевидно, наиболее прогрессивными являлись европейские гоминиды этого этапа, наиболее архаичными – яванские. Для европейских пре-палеоантропов, по сравнению с архантропами, характерно резкое увеличение высоты мозга, в несколько меньшей степени – ширины и отсутствие изменений в длине мозга, хотя отдельные группы или индивиды практически не отличаются от архантропов по всем размерам.

Палеоантропы по всем трем тотальным размерам оказываются неожиданно консолидированной группой. Несколько обособлен только ребенок Схул I, который, несмотря на очень малую ширину и длину мозга, обладает очень большой его высотой; взрослый Схул V не выделяется из совокупности остальных палеоантропов. От пре-палеоантропов палеоантропы отличаются лишь более высокими значениями нижних границ изменчивости всех трех тотальных признаков, незначительной тенденцией к увеличению верхней границы изменчивости продольного размера мозга при сохранении верхних границ изменчивости ширины и высоты мозга. Сужение размаха изменчивости палеоантропов не может объясняться большей географической представленностью в выборке пре-палеоантропов, поскольку и в пределах Европы данное явление проявляется; более того, европейские пре-палеоантропы, находящиеся на разных концах шкалы своей вариабельности, почти синхронны. Возможно, причина суженности границ изменчивости палеоантропов кроется в большем давлении условий среды, хотя представленные индивиды относятся к периодам с разным климатом и природным окружением.

Верхнепалеолитические неоантропы, в отличие от палеоантропов, обладают большим размахом изменчивости; длина и высота мозга людей верхнего палеолита в среднем значительно больше, чем у более древних гоминид, тогда как ширина в среднем несколько меньше, чем у палеоантропов. С момента около 10 тысяч лет размеры мозга претерпели значительное уменьшение, практически до границ изменчивости пре-палеоантропов; в наибольшей степени уменьшились высота и длина мозга, в меньшей – ширина, что согласуется с общей брахикефализацией населения.