4.1.2.4. Верхняя челюсть

Верхнечелюстные кости имеют весьма сложную конфигурацию и составляют основу лицевого скелета. Описание верхнечелюстных костей может осуществляться с разных точек зрения. Канонический анализ проводился по трем наборам признаков: первый включает все измерительные характеристики (кроме ширины носа; также, размер №48d для верхнечелюстной кости является в большинстве случаев проекционным), второй отражает лишь общую форму, третий описывает специфику строения альвеолярной части кости (табл. 40, 41, 42). Анализ по первому набору проводился с включением обезьян (1.1) и без них (1.2); анализы по двум другим – по аналогичным выборкам (2.1, 2.2, 3.1, 3.2), а также с включением лишь гоминид, живших позже 400 тыс.л.н. (2.3, 3.3).

В анализе по полному набору признаков наибольшее значение приобретают признаки общей формы, а также ширины неба (табл. 40). Первая каноническая переменная в области больших значений в анализе 1.1 описывает удлинение альвеолярной дуги, понижение высоты лица, сужение неба, увеличение высоты альвеолярного отростка, особенно в задней части, высоты носа и средней ширины лица, а также уменьшение нижней горизонтальной профилировки; сочетание уменьшения размера n-pr при увеличении n-ns и ns-pr отражает изогнутость (вогнутость) вертикального лицевого профиля или степень альвеолярного прогнатизма. В анализе 1.2 первая переменная имеет практически такие же значения нагрузок, но с обратным знаком; изменены относительные значимости отдельных признаков; также, длина неба увеличивается в области больших значений, тогда как длина альвеолярной дуги уменьшается. Вторая каноническая переменная имеет различающиеся нагрузки в двух вариантах анализа. В анализе 1.1 она описывает увеличение высоты лица при уменьшении альвеолярного прогнатизма, уменьшение ширины лица (в средней и альвеолярной частях) при увеличении нижней горизонтальной профилировки, укорочение альвеолярной дуги при увеличении размеров неба и уменьшении высоты альвеолярного отростка. В анализе 1.2 вторая переменная описывает прежде всего уменьшение средней ширины лица при расширении альвеолярной, увеличение высоты скулового отростка кости и размеров неба, а также укорочение альвеолярной длины. Третья переменная в анализах 1.1 и 1.2 описывает один комплекс, но с различиями в относительной нагруженности признаков. В целом, в области больших значений верхнечелюстная кость имеет большую высоту со слабой вертикальной профилировкой (альвеолярный ортогнатизм), большую среднюю ширину при малой горизонтальной профилировке, высокую подорбитную часть, низкий скуловой отросток и длинное небо при малой ширине альвеолярной части.

В анализе по признакам общей формы верхнечелюстной кости наибольшее значение приобретает длина альвеолярной дуги, средняя ширина лица и высота лица, наименьшее – ширина альвеолярной дуги (табл. 41). Первая каноническая переменная в области больших значений описывает короткую альвеолярную дугу, низкое лицо, широкое в средней части и узкое – в нижней, со слабой горизонтальной профилировкой. Вторая переменная в анализе 2.1 описывает широкое лицо со слабой горизонтальной профилировкой, довольно низкое; в анализах 2.2 и 2.3, напротив, лицо с малой средней шириной с сильной профилировкой, широкое в альвеолярной части, высокое, с короткой альвеолярной частью.

В анализе по признакам альвеолярной части наибольшее значение приобретает длина альвеолярной дуги и размеры неба, наименьшее – ширина альвеолярной дуги и высоты альвеолярного отростка (табл. 42). Первая каноническая переменная в области больших значений в анализе 3.1 описывает увеличение длины и ширины альвеолярной дуги, сужение неба и понижение альвеолярного отростка; в анализах 3.2 и 3.3 – укорочение и сужение альвеолярной дуги, увеличение размеров неба и слабое повышение альвеолярного отростка. Вторая каноническая переменная в области больших значений описывает увеличение размеров неба, укорочение и сужение альвеолярной дуги и понижение альвеолярного отростка.

Человекообразные обезьяны могут быть легко дифференцированы от "эугоминид", среди понгид наибольшее сходство с человеком имеют шимпанзе (рис. 164-185). Австралопитековые отклоняются от современных людей в сторону понгид по оси первой канонической переменной, но имеют значительную специфику по сравнению с последними по оси второй переменной. Благодаря этому они могут быть охарактеризованы как сестринская понгидам группа. Важно, что "ранние Homo" и большинство архантропов оказываются ближе к австралопитековым, чем к современному человеку.

Гоминоиды начала среднего миоцена достаточно разнообразны, но в целом входят в общность понгид.

Череп TM 266-01-060-1 близок к остальным австралопитековым, по признакам общей формы верхней челюсти несколько уклоняется в сторону шимпанзе. По форме и размерам альвеолярной части почти идентична челюсть KNM-KP 29283, имеющая датировку больше 4 миллионов лет назад. Челюсти KNM-ER 30200 и KNM-ER 30745 фрагментарны и по этой причине не попали в многомерные анализы, но их признаки аналогичны таковым KNM-KP 29283 и TM 266-01-060-1. Единственное различие заключается в меньшей ширине неба у индивида из Чада: по этому признаку он уклоняется в сторону гоминоидов начала среднего миоцена, тогда как восточноафриканские ранние австралопитеки неотличимы от грацильных австралопитеков.

Среди грацильных и массивных австралопитеков можно различать две основные группировки. Первая включает восточноафриканских грацильных и всех массивных австралопитеков, схожих с ранними австралопитеками и уклоняющихся по важнейшим признакам в сторону крупных понгид. Вторая включает только южноафриканских грацильных австралопитеков, которые оказываются ближе к шимпанзе и "эугоминидам". По признакам альвеолярной части челюсти эти группы почти не выявляются.

Челюсть Гаруси 1 метрически может быть охарактеризована лишь по одному признаку высоты альвеолярного отростка, который довольно неспецифичен среди австралопитековых; у указанной находки размер сравнительно невелик. Череп KNM-WT 40000, возможно, несколько уклоняется в сторону южноафриканских находок; череп BOU-VP-12/130, напротив, представляет наиболее понгидный вариант.

Среди массивных австралопитеков KNM-WT 17000 занимает изолированное и нейтральное положение относительно позднейших географических вариантов. Южно- и восточноафриканская группы отличаются, но менее четко, чем среди грацильных австралопитеков. Южноафриканские были более прогнатны, узколицы и имели меньшее узкое небо. Среди восточноафриканских резко выделяются Omo-323-896a,b и KGA10-525 благодаря крайне широкому небу (хотя первый из указанных индивидов является древнейшим, а второй – позднейшим в своей группе), а также OH 5 – благодаря огромной орбито-альвеолярной высоте, размерам скулового отростка и большому небу. Визуально очень похожей верхней челюстью обладал синхронный "парантроп" KNM-WT 17400 из Каитио. Напротив, один из позднейших восточноафриканских "парантропов" KNM-CH 1 имел средние в группе размеры, превосходя в размерах самых крупных южноафриканских массивных австралопитеков. Также, одним из наибольших является индивид KNM-ER 405.

"Ранние Homo" по комплексу всех признаков оказываются намного ближе к позднейшим гоминидам, чем к австралопитековым, по общим размерам челюсти – наоборот, по признакам альвеолярной дуги они оказываются промежуточной группой. Внутри группы выделяются два варианта: прогрессивный (AL 666-1, OH 24, SK 80/846/847 и KNM-ER 1813) и архаичный или специализированный (KNM-ER 1470 и KNM-ER 1805). По комплексу всех признаков первый вариант сближается с пре-архантропами, второй отклоняется в сторону шимпанзе; по общим признакам челюсти и признакам альвеолярной части первый сближается с поздними гоминидами, второй – с австралопитеками. Морфология древнейшего "раннего Homo" AL 666-1 соответствует первому из указанных вариантов; некоторое уклонение в сторону понгид по оси второй канонической переменной, вероятно, отражает сравнительную архаичность строения. Челюсть OH 65 с большим основанием должна быть отнесена к первому варианту, хотя и занимает промежуточное положение между первым и вторым, что противоречит мнению авторов первоописания (Blumenschine et al., 2003).

Пре-архантропы по комплексу всех признаков, общим размерам сближаются с австралопитеками, представляя вместе с "ранними Homo" переходный пласт к "эугоминидам". Очень близким к пре-архантропам оказывается череп Юнксянь 2 (EV 9002), несмотря на достаточно позднюю датировку. Другие архантропы намного более схожи с современным человеком, отличаясь деталями строения и очень крупными размерами. Максимальными размерами неба отличаются Питекантроп IV и Гунванлин (Лантьянь 1964 г.). Отдельные определимые размеры черепа из Коро-Торо ("Tchadanthropus uxoris") меньше нижнего предела изменчивости архантропов, что может рассматриваться как подтверждение принадлежности этой находки современному человеку (Wood, 2002). Поздние архантропы (Синантропы и Араго XXI) неотличимы от пре-палеоантропов.

Пре-палеоантропы намного сапиентнее, чем архантропы, отличаясь от современного человека преимущественно общими размерами. Европейские пре-палеоантропы из Сима де лос Уэсос и Штейнгейма ближе к современным людям, чем азиатские (Дали, Цзиньнюшан) и африканские (Нгалоба LH18, Омо I, возможно, Флорисбад). Палеоантропы в целом схожи с пре-палеоантропами, однако резко отличаются по общим размерам верхней челюсти. По этим же размерам палеоантропы абсолютно надежно отличаются от неоантропов, между облаками значений имеется хиатус. Крайне специфичными для палеоантропов являются: большая высота лица, сильная профилировка среднего этажа лица и огромная альвеолярная часть; максимума выраженности эти признаки достигают у "классических" неандертальцев. Лишь четыре индивида – Джебел Кафзех 6 и 9, Схул V и Шанидар V – оказываются на краю изменчивости неоантропов (рис. 178, 185). Характерно, что по признакам строения альвеолярной части гоминиды из пещер Схул (в том числе Схул IV) и Джебел Кафзех не ближе к современным людям, чем европейские и западноазиатские неандертальцы.

Верхнепалеолитические неоантропы намного ближе к современным людям, чем палеоантропы. Однако, вплоть до 15 тысяч лет назад подавляющее большинство неоантропов отличались низким лицом, слабой горизонтальной профилировкой средней части лица, крупными размерами альвеолярной части, относительно длинным небом. Этот комплекс в наибольшей степени соответствует комплексу современного экваториального населения. Верхняя челюсть является одним из немногих отделов черепа, признаки которого надежно отличаются у современных людей разных рас. Наиболее характерно строение верхней челюсти представителей экваториальной расы; облака изменчивости экваториалов и остальных рас пересекаются приблизительно на половину их размахов изменчивости.