4.1.1.5. Мозговой отдел черепа в целом

Общие признаки мозгового отдела можно разделить на три группы: длиннотные, широтные и высотные. В связи с развитием лобного и затылочного рельефа количество длиннотных размеров преобладает. Первый вариант анализа проводился с включением человекообразных обезьян (1.1) и без них (1.2, табл. 26).

Значимость признаков в анализах 1.1 и 1.2 заметно различается. В анализе 1.1 первая каноническая переменная в области больших значений описывает череп со слабо выступающим надбровьем, большим расхождением точек "опистокранион" и "инион", широкий в верхней части, высокий, с коротким изогнутым основанием, сравнительно вертикальным затылком, то есть характерный современный комплекс. Вторая переменная описывает длинный череп с мощным надбровьем, сильным рельефом основания скулового отростка височной кости, очень широкий и низкий, с длинным слабо изогнутым основанием и выступающим затылком, характерный более для архаичных и массивных гоминоидов. Третья переменная описывает череп с маленькой мозговой коробкой, очень сильными затылочным и височным гребнями, но с большим расстоянием ba-b, характерный для очень массивных понгид.

В анализе 1.2 первая переменная описывает форму черепа аналогично анализу 1.1, но с заметным изменением значимости отдельных признаков; кроме того, череп в области больших значений расширен в нижней части. Вторая переменная также описывает форму черепа аналогично второй переменной анализа 1.1, но в области больших значений ширина черепа располагается высоко. Третья переменная описывает крупную вытянутую мозговую коробку с сильным развитием лобного, затылочного и височного рельефа.

Второй вариант анализа проводился по четырем основным размерам мозговой коробки: три представляют длину, ширину и высоту, последний совмещает широтный, высотный и, в минимальной степени, длиннотный векторы (табл. 27). Анализ проводился с включением человекообразных обезьян (2.1), без них (2.2) и с включением только гоминид, живших позже 400 тысяч лет назад (2.3).

Первая каноническая переменная в вариантах 2.1 и 2.2 в области больших значений описывает крупную мозговую коробку, с преобладанием длины и ширины; в варианте 2.3 она описывает длинную, низкую и сравнительно широкую мозговую коробку с низко расположенным "порионом" или большим горизонтальным расстоянием между точками "порион" и "брегма". Вторая каноническая переменная описывает высокую короткую мозговую коробку с высоко расположенным "порионом" или расположением точек "порион" и "брегма" почти на одной вертикали (последняя черта приобретает наибольшее значение в варианте 2.3).

Виды современных гоминоидов различаются практически без трансгрессии индивидуальных значений, что говорит о большой таксономической значимости общих признаков мозговой коробки (рис. 103-117). Наиболее значительно отделены гиббоны (за счет малых размеров) и взрослые гориллы (за счет чрезвычайного развития рельефа черепа; рис. 103-104). Однако, по признакам общих размеров черепа гориллы оказываются наиболее близкими к человеку понгидами, поскольку обладают наибольшими размерами мозговой коробки (рис. 111).

Австралопитековые в целом неотличимы от понгид и резко отграничены от "эугоминид". Череп TM 266-01-060-1 очень маленький, но его рельеф выражен значительно, что приводит к его крайнему положению в анализе 2.1 и сближению с гориллами в анализе 1.1. Грацильные австралопитеки могут быть надежно разделены на южно- и восточноафриканских. Первые менее понгидны в признаках рельефа и строения основания черепа, но при этом заметно мельче, в размерном отношении сближаясь с современными шимпанзе. Череп KNM-WT 40000, возможно, вследствие деформации, намного короче и выше, чем у хадарских австралопитеков, степень массивности же у них приблизительно одинакова.

Череп KNM-WT 17000 наиболее архаичен из всех "парантропов", сближаясь с шимпанзе и хадарскими австралопитеками по развитию рельефа при очень маленьких размерах мозговой коробки, по сравнению с грацильными австралопитеками череп очень низкий, имеет широкое и длинное основание; известные комплексы признаков грацильных австралопитеков вряд ли могли быть исходными при сложении комплекса, характерного для KNM-WT 17000. Нейтральное его расположение относительно поздних южно- и восточноафриканских "парантропов" может рассматриваться как свидетельство предковости для обеих групп. В свою очередь, поздние массивные австралопитеки практически без трансгрессии дифференцируются на географические группы. Восточноафриканские массивные австралопитеки отличаются от южноафриканских сильнее выраженным рельефом (особенно на височной кости) и большей высотой черепа относительно длины, хотя в абсолютных размерах разницы почти не заметно.

Направление различий южно- и восточноафриканских австралопитеков в грацильной и массивной группах подчинено одной тенденции: уменьшению массивности у южных групп. По выраженности рельефа выделяются две группировки: первая включает хадарских австралопитеков и восточноафриканских "парантропов", вторая – австралопитеков Стеркфонтейна и южноафриканских "парантропов", причем первая аналогична взрослым, а последняя – молодым шимпанзе. Этот факт может рассматриваться в качестве доказательства полифилетического происхождения "парантропов".

С другой стороны, выше указывалось нейтральное положение наиболее древнего массивного австралопитека относительно поздних. Вместе с тем, по форме мозговой коробки (без учета признаков рельефа) массивные австралопитеки отличаются от грацильных независимо от географической принадлежности; у первых мозговая коробка абсолютно несколько длиннее, заметно ниже и имеет в среднем меньшую ширину. Однонаправленность вектора различий грацильных и массивных австралопитеков по форме мозговой коробки может объясняться конвергенцией линий последних в силу одинаковой трофической специализации, повлиявшей на форму черепа посредством модификации мест прикрепления жевательных мышц на черепном своде. С другой стороны, предположение о монофилетическом происхождении "парантропов" тоже не может быть полностью отвергнуто. Сходство грацильных и массивных австралопитеков из одних географических зон может быть выведено из влияния неких, пока не очень понятных, факторов, связанных, наиболее вероятно, с климатом или растительностью. Предполагается, например, что в Южной Африке природные условия как в плиоцене, так и эоплейстоцене были несколько ариднее, что выражалось, в частности, в большем развитии буша (Reed, 1997).

"Ранние Homo" в целом являются связующим звеном между австралопитековыми и "эугоминидами", но отдельные представители очень сильно отличаются между собой. Череп KNM-ER 1805 весьма архаичен или специализирован в выраженности костного рельефа, сближаясь более всего с крайними формами "парантропов", однако общая форма его мозговой коробки прогрессивнее, чем у большинства австралопитековых и "Homo habilis". Форма мозговой коробки KNM-ER 1813 в наибольшей степени соответствует таковой южноафриканских грацильных австралопитеков. Олдувайский OH 24 занимает промежуточное положение между австралопитековыми и пре-архантропами, но характерно, что в анализах 1.1 и 1.2 он оказывается прогрессивнее (в нижних пределах вариаций пре-архантропов), чем в анализах 2.1 и 2.2 (в пределах вариаций австралопитековых); таким образом, детали строения были продвинутее, чем общая форма черепа, обратно положению с черепом KNM-ER 1805; на соответствующих графиках OH 24 и KNM-ER 1805 меняются местами относительно групп австралопитеков и "эугоминид".

Череп KNM-ER 1470 как в развитии рельефа, так и по общей форме оказывается намного сапиентнее остальных "ранних Homo" и даже архантропов с пре-палеоантропами, попадая на край распределения таких групп, как архантропы, пре-палеоантропы и неоантропы. Значительная прогрессивность черепа KNM-ER 1470 отмечалась многими исследователями (например: Алексеев, 1978). В отсутствие каких-либо форм, связующих индивида KNM-ER 1470 с позднейшими гоминидами, и при наличии последовательного ряда пре-архантропы – архантропы – пре-палеоантропы – палеоантропы – неоантропы (первые три группы примитивнее, чем KNM-ER 1470), кажется необоснованным считать данную особь представителем линии сапиентации. Иначе пришлось бы предположить либо отсутствие среди известных находок предков современного человека в промежутке от 1,9 миллиона лет до 400 тысяч лет или даже вплоть до мезолита, либо чрезвычайно резкий регресс признаков черепа в промежутке от 1,9 до приблизительно 1,6 миллиона лет. Можно предложить три основных объяснения этому факту. Во-первых, существуют заметно различающиеся реконструкции рассматриваемого черепа (обзор вариантов см: Grine et al., 1996). Несмотря на то, что они касаются в большей степени ориентации лицевой части черепа, вероятна и значительная преувеличенность сапиентных признаков в реконструкцированном мозговом отделе, особенно учитывая взгляды на эволюцию авторов находки (Leakey, 1973). Во-вторых, череп KNM-ER 1470 может быть представителем специализированной тупиковой ветви "ранних Homo", конвергентной современному человеку по признакам нейрокраниума. В-третьих, возможна неверная датировка. Возраст находки зависит от возраста маркирующего туфа KBS, размах определений для которого колеблется от от 1,6 до 3,31 миллиона лет (обзор мнений и обоснование принятой в нашей работе датировки: Fitch et al, 1996). Если датировка черепа в действительности близка к 1,6 млн.л.н., то череп может рассматриваться как крайний вариант первых пре-архантропов.

Из единичных наблюдений "ранних Homo", не вошедших в многомерные анализы, можно также отметить малую длину при большой высоте черепа Stw 53; малую ширину черепа SK 80/846/847; близкие величины ширины черепа у таких сближающихся географически и хронологически пар как KNM-ER 1470 и KNM-ER 3732 (около 1,9 млн.л.н., наибольший размер среди "ранних Homo"), OH 7 и OH 24 (около 1,8 млн.л.н., средние величины), KNM-ER 1813 и KNM-ER 1805 (около 1,6 млн.л.н., наименьшие величины среди восточноафриканских "ранних Homo", но шире, чем SK 80/846/847). Непоследовательность изменения признаков "ранних Homo" от древних к более молодым можно объяснять как индивидуальной и популяционной изменчивостью (поскольку общий размах вариабельности не превышает такового других групп), так и разнородностью группы: ранние представители крупнее, поздние выглядят архаичнее в признаках формы и рельефа черепа. Учитывая сказанное про череп KNM-ER 1470, предками архантропов могли быть восточноафриканские австралопитекоподобные "ранние Homo". Таким образом, принципиальный морфологический "скачок" произошел не ранее 1,6 миллиона лет назад.

Возможно и иное объяснение имеющихся фактов: очень прогрессивные гоминиды "Homo rudolfensis", представителями которых являются черепа KNM-ER 1470 и KNM-ER 3732, появились уже около 1,9 миллиона лет назад (возможно, череп KNM-ER 1470 был крайней формой своего вида); промежуточные формы вплоть до времени 1,6 миллиона лет не обнаружены, а более поздние и мелкие "Homo habilis" являются примитивными потомками грацильных австралопитеков (вероятно, южноафриканских), вымершими с появлением пре-архантропов около 1,6 миллиона лет назад.

Пре-архантропы являются промежуточной группой между "ранними Homo" и ранними архантропами, однако трансгрессия между ними очень мала. Видимо, это связано с очень быстрой эволюцией приблизительно 1,6 миллиона лет назад и отсутствием находок между 1,4 и 1 миллионами лет.

Архантропы в целом характеризуются очень длинным, низким и широким черепом с массивным рельефом, совпадающими точками "инион" и "опистокранион", наибольшей шириной черепа чаще в нижней части черепа, длинным слабо изогнутым основанием. Архантропы довольно четко разделяются по географическому принципу: гоминиды Африки и Европы более сапиентны, тогда как азиатские архаичнее, причем географическая принадлежность оказывается важнее датировки.

Ранние архантропы практически неотличимы от поздних. Череп Брокен Хилл в первом варианте канонического анализа оказывается намного сапиентнее других архантропов и даже большинства пре-палеоантропов и палеоантропов; аналогичное положение занимает и череп из Бодо. Объяснения могут быть следующими: индивидуальная вариация, происхождение современного человека от африканских гоминид (тогда архаичные гоминиды остальных областей мира – уклоняющиеся формы), поздняя датировка, наконец, Брокен Хилл и Бодо сами могут быть специализированными гоминидами, а большая сапиентность их мозгового отдела – следствием конвергенции, аналогично ситуации с "Homo rudolfensis" (учитывая, например, максимальное развитие надбровья среди всех гоминид). Второй вариант анализа не выявляет большей сапиентности африканских архантропов, напротив, гоминид из Бодо оказывается уклоняющейся формой.

Пре-палеоантропы, палеоантропы и даже часть верхнепалеолитических неоантропов оказываются практически неразличимы между собой и от части архантропов, но практически не трансгрессируют с современными людьми. В первом варианте анализа различия групп выявляются более определенно. Пре-палеоантропы и палеоантропы характеризуются сравнительно с архантропами более округлым черепом, сравнительно с современными людьми – более крупным, вытянутым, низким и широким; со временем признаки становятся более сапиентными, но очень медленно, разница между хронологическими группами этих гоминид носит скорее характер тенденции. Характерно, что такие гоминиды как Омо I, Нгалоба LH 18 и Ньярасса (1935 г.) по большинству признаков оказываются не сапиентнее архантропов и других пре-палеоантропов (например, из Самбунгмачана, Дали и Сима де лос Уэсос), хотя общая форма черепа у Омо I схожа с таковой современных людей. Напротив, довольно поздние азиатские гоминиды из Цзиньнюшана и Нгандонга оказываются несколько архаичнее, что можно расценить как специализацию. Из палеоантропов наиболее сапиентными являются Кафзех 6, 9 и Схул V.

Ранние верхнепалеолитические неоантропы по признакам общей формы больше соответствуют морфотипу палеоантропов, чем современных людей (лишь черепа Штеттен 1 и Младеч II попадают на край распределения современных людей), однако, они отличаются от архаичных гоминид характером рельефа, строением основания черепа и в среднем большей высотой мозговой коробки. Аналогичные пропорции сохранялись до 24 тысяч лет назад. Поздние верхнепалеолитические неоантропы уже намного более сапиентны как по деталям строения, так и по общей форме черепа, но вплоть до мезолита форма мозговой коробки людей в среднем заметно уклонялась в сторону примитивных гоминид.