- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид 257
- •1. Введение
- •1.1. Актуальность работы
- •1.2. Методология и новизна работы
- •1.3. Основные проблемы филогении гоминид и цели работы
- •2. Обзор литературы
- •2.1. Обзор существующих филогенетических и таксономических схем ископаемых гоминоидов
- •2.2. Теоретические подходы к систематике ископаемых гоминоидов
- •2.3.1. Специальные вопросы терминологии таксономии гоминоидов
- •2.3. Вопросы терминологии
- •2.3.2. Общая терминология
- •3. Материалы и методы
- •3.1. Материалы
- •3.1.1. Материалы по морфологии Краниологическая база данных
- •Палеоневрологическая база данных
- •База данных по посткраниальному скелету
- •3.1.2. Материалы по хронологии
- •3.2. Методы
- •3.2.1. Инструменты и использованные программы измерений
- •3.2.2. Методы статистического анализа
- •3.2.3. Структура аналитической части работы
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лобной кости
- •Таксономическое значение признаков лобной кости
- •4.1.1.2. Теменная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков теменной кости
- •Таксономическое значение признаков теменной кости
- •4.1.1.3. Затылочная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков затылочной кости
- •Таксономическое значение признаков затылочной кости
- •4.1.1.4. Височная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков височной кости
- •Таксономическое значение признаков височной кости
- •4.1.1.5. Мозговой отдел черепа в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков мозгового отдела
- •Таксономическое значение признаков мозгового отдела
- •4.1.2. Лицевой отдел
- •4.1.2.1. Орбитная область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков орбитной области
- •Таксономическое значение признаков орбитной области
- •4.1.2.2. Носовая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков носовой области
- •Таксономическое значение признаков носовой области
- •4.1.2.3. Скуловая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков скуловой области
- •Таксономическое значение признаков скуловой области
- •4.1.2.4. Верхняя челюсть
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков верхнечелюстной кости
- •Таксономическое значение признаков верхнечелюстной кости
- •4.1.2.5. Лицевой отдел в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лицевого отдела
- •Таксономическое значение признаков лицевого отдела
- •4.1.3. Нижняя челюсть
- •4.1.3.1. Тело нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков тела нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков тела нижней челюсти
- •4.1.3.2. Восходящая ветвь нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •4.1.3.3. Альвеолярная дуга нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •4.1.3.4. Нижняя челюсть в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования общих признаков нижней челюсти
- •Таксономическое значение общих признаков нижней челюсти
- •4.3. Эндокран
- •4.3.1. Лобная доля
- •4.3.2. Теменная доля
- •4.3.3. Затылочная доля
- •4.3.4. Височная доля
- •4.3.5. Эндокран в целом
- •4.3.6. Эволюция объема мозга
- •4.4. Посткраниальный скелет
- •4.4.1. Осевой скелет
- •4.4.1.1. Позвоночник
- •4.4.1.2. Грудная клетка
- •4.4.2. Кости верхних конечностей
- •4.4.2.1. Пояс верхних конечностей
- •4.4.2.1. Свободная часть верхней конечности
- •4.4.3. Кости нижних конечностей
- •4.4.3.1. Пояс нижних конечностей
- •4.4.3.2. Свободная часть нижней конечности
- •4.4.4. Общие размеры и пропорции
- •5. Обсуждение
- •5.1. Филогенетическое значение краниологических признаков
- •5.2. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.2. Краткий обзор тенденций эволюции мозга гоминид
- •5.3. Филогенетическое значение признаков посткраниального скелета
- •6. Заключение
- •6.1. Филогения ископаемых гоминоидов
- •6.2. Систематика ископаемых гоминоидов
- •7. Выводы
- •7.1. Признаки
- •7.1.1. Общие замечания
- •7.1.2. Череп
- •7.1.3. Эндокран
- •7.1.4. Посткраниальный скелет
- •7.2. Таксономия и систематика
- •7.3. Филогения
- •8. Использованная литература
- •9. Приложение
Эволюционные тенденции преобразования признаков орбитной области
Признаки орбитной области эволюционировали крайне неравномерно (рис. 131-133). Изменчивость биорбитальной ширины уже была рассмотрена ранее. Этапы преобразования межглазничной ширины в целом соответствуют таковым биорбитальной (рис. 131). Однако, австралопитеки обладали большей межглазничной шириной, чем современные шимпанзе и, одновременно, более четко дифференцировались по этому признаку: среди грацильных южноафриканские имели меньшие значения размера, чем восточноафриканские, поздние массивные в среднем несколько превосходили раннего KNM-WT 17000 и грацильных, но их географические варианты практически неразличимы. "Ранние Homo" обладали значениями, сходными с восточноафриканскими грацильными австралопитеками, с них начался этап увеличения признака, продолжавшийся до момента около 700 тысяч лет назад. После этого размер несколько уменьшился и сохранялся одинаковым у африканских (Ндуту, Нгалоба LH18, Флорисбад), европейских (Араго XXI, Бильцингслебен, Атапуэрка (Сима де лос Уэсос), Штейнгейм) и азиатских (Синантропы, Лонтандун (Гексьян), Самбунгмачан 3) поздних архантропов и ранних пре-палеоантропов. У европейских и африканских поздних пре-палеоантропов (Эрингсдорф IX, Омо I, Синга) размер аналогичен, тогда как у синхронных им азиатских гоминид (Дали, Нгандонг, Цзиньнюшан) заметно увеличен, что может быть расценено как специализация. Исключением является наиболее поздний азиатский череп из Мапы с относительно очень маленькой межглазничной шириной. Среди палеоантропов наблюдается значительный полиморфизм, причем меньшими размерами, близкими к современным значениям, отличаются гоминиды из местонахождений Джебел Ирхуд, Джебел Кафзех, Бордер Кэйв, Крапина C, Галилея (Зуттие), среди более поздних – Схул V. Большинство европейских, передне- и среднеазиатских палеоантропов и гоминид из пещеры Схул имели большую межглазничную ширину, чем в среднем неоантропы, хотя разница не настолько велика, чтобы отрицать возможность преемственности этих групп. Верхнепалеолитические неоантропы обладали, в свою очередь, в среднем большей межглазничной шириной, чем современные люди; тенденция к уменьшению размера, таким образом, сохранялась постоянной на протяжении долгого времени.
Изменчивость ширины и, особенно, высоты глазниц выражена намного слабее. Ширина глазниц слабо увеличивалась приблизительно до времени существования палеоантропов, потом несколько уменьшилась и оставалась в дальнейшем практически стабильной величиной (рис. 132). Изменение высоты подчинено той же закономерности, но в гораздо меньшей степени; наиболее резкое эволюционное изменение – уменьшение высоты с появлением неоантропов (рис. 133). Примечательно, что среди поздних пре-палеоантропов и палеоантропов наиболее близки к неоантропам гоминиды из Омо I, Синги, пещер Схул (IV, V, VII), Джебел Кафзех, Табун I, а также наиболее поздний – Сен Сезер. Остальные синхронные гоминиды Азии и Европы имели очень небольшой размах изменчивости и значительно (почти без пересечения значений) превышали по признаку высоты орбит неоантропов.
В целом, изменчивость измерительных признаков орбитной области подтверждает гипотезу о происхождении австралопитековых от позднемиоценовых гоминоидов; в большей степени отвечает гипотезе о независимом происхождении южно- и восточноафриканских "парантропов" от местных грацильных австралопитеков; далее, "ранних Homo" – от восточноафриканских австралопитеков. В периоды существования архантропов, пре-палеоантропов и палеоантропов, очевидно, появлялось большое количество специализированных ветвей, в дальнейшем вымерших или (менее вероятно) полностью ассимилированных другими группами. На ранних этапах большее количество таких линий можно предполагать в Юго-Восточной Азии, на более поздних – в Европе и Передней и Средней Азии. Предками неоантропов наиболее вероятно являлись гоминиды Африки и Ближнего Востока. Судя по несколько увеличенному размаху изменчивости, среди верхнепалеолитических неоантропов также могли быть уклоняющиеся или специализированные популяции; с другой стороны, увеличение размаха может быть следствием метисации с аборигенным населением во время миграций.
