Эволюционные тенденции преобразования признаков лобной кости

В целом в процессе эволюционных преобразований каждого отдельного признака лобной кости гоминид можно выделить три основных и пять более дробных этапов: 1) стабильность у австралопитековых (у которых значения обычно слабо отличаются от таковых человекообразных обезьян), 2а) потом рост значений, 2б) далее – уменьшение до возникновения пре-палеоантропов или палеоантропов, 2в) последующий всплеск значений, 2г) уменьшение до современного состояния (рис. 25-32). При этом хронологическая граница между этапами для разных признаков различна. Стабильность длины лобной кости сменилась на увеличение у пре-архантропов, дальнейший рост на уменьшение у поздних архантропов, далее слабое увеличение или стабильность у палеоантропов и, наконец, началась тенденция к уменьшению уже после появления неоантропов, около 30-25 тысяч лет назад. Однако, длина глабеллярной части начала интенсивно уменьшаться еще у архантропов, хотя у поздних палеоантропов и отдельных неоантропов тоже достигает значительных величин. Вообще, этот признак сам по себе имеет малую диагностическую значимость для разделения разных групп гоминид и приобретает таковую только в сочетании с другими. Признак длины церебральной части лобной кости, напротив, имеет важное самостоятельное значение, поскольку надежно отграничивает ранних палеоантропов от поздних (у которых размер заметно меньше) и последних – от людей раннего верхнего палеолита (у которых размер заметно больше). Наименьшая ширина лба изменялась интенсивнее наибольшей, особенно в промежутке времени от австралопитеков до "ранних Homo", новый этап ее уменьшения начался примерно 800-700 тысяч лет назад, завершившись ростом около 400 тысяч лет назад вплоть до 300-200 тысяч лет, после чего известный размах изменчивости постепенно сужается, а с момента 60-50 тысяч лет назад вплоть до современности пошел процесс редукции наименьшей ширины лба. Наибольшая ширина лба резко начала увеличиваться также с появлением "ранних Homo", а дальнейшие колебания ее размеров намного менее отчетливы, чем у предыдущего размера; в целом показатель увеличивался до момента около 30-25 тысяч лет назад, после чего наметилась тенденция к редукции. Верхняя ширина лица начала рост только с появлением пре-архантропов, достигла максимальных значений около 1000-600 тысяч лет назад у части архантропов; возможно, некоторое уменьшение признака можно отметить для момента около 400 тысяч лет, но у поздних пре-палеоантропов и ранних палеоантропов опять достигла прежних значений, тогда как уже у поздних палеоантропов (примерно со 100-70 тысяч лет) она начала резко уменьшаться; также, очень мал размах изменчивости, он заметно увеличился только около 30-25 тысяч лет назад (вернее, насколько позволяет судить наличие материала, сдвинулась в сторону уменьшения нижняя граница изменчивости); далее, некоторый скачок значений, возможно, произошел в позднем мезолите (однако, он может быть случайным следствием набора имеющихся наблюдений), после чего ширина опять уменьшилась. Биорбитальная ширина начала увеличение с появлением архантропов, а уменьшение – около 600-800 тысяч лет назад; около 400 тысяч лет назад начался новый этап роста значений; 60 тысяч лет назад биорбитальная ширина начала уменьшаться и ее значения стабилизировались около 25 тысяч лет назад. Характерно, что темп увеличения биорбитальной ширины превосходит тем увеличения верхней ширины лица, а в дальнейшем, напротив, темп уменьшения последнего признака больше, нежели первого; это говорит о последовательной грацилизации скуловых отростков лобной кости в процессе эволюции.

Похожим образом эволюционировал и такой признак, как наклон лобной кости к продольному диаметру черепа (рис. 32). Стоит отметить малый наклон лба у таких "ранних Homo" как KNM-ER 1805 и OH 24 и очень высокий лоб у остальных (KNM-ER 1470, KNM-ER 1813, Stw 53).

Аналогичные эпохальные колебания значений можно проследить и у других признаков. В комплексе эта асинхронность приводит к смещению центров облаков значений канонических переменных в проведенных анализах, что можно наглядно отразить в виде средних для каждой хронологической группы (рис. 33-34). Естественно, немалое значение для положения каждой конкретной средней имеет половозрастной и географический состав группы; для разных хронологических групп он весьма разнороден, что зависит от наличия палеоантропологического материала. Однако, общие тенденции легко прослеживаются и могут быть описаны как "повороты" эволюции. Первый такой достоверный "поворот" произошел около 1,6-2 миллиона лет назад в процессе эволюции "ранних Homo", второй, гораздо слабее выраженный, – между 1,4 и 1 миллионами лет, с появлением ранних архантропов. Время от ранних архантропов до поздних палеоантропов характеризуется значительным разнообразием морфологии лобной кости, наличие резко уклоняющихся географических вариантов приводит к появлению не графиках разных анализов множества несовпадающих "поворотов". Очевидно, какой-то из этих вариантов (или несколько таковых) дал начало верхнепалеолитическому населению, с начальными этапами эволюции которого связан последний достоверный "поворот", приходящийся, однако, не на самое начало эпохи неоантропов, а на несколько более позднее время. По комплексу признаков кроманьонцы времени около 25-30 тысяч лет резко отличны от палеоантропов, однако направление тенденции изменения признаков у них остается прежним, резкий сдвиг произошел уже во время существования неоантропов.

Характерно, что периоды "поворотов" эволюции лобной кости во многом совпадают с изменениями климата на планете. Так, между 75 и 58 тысячами лет назад длился холодный и сухой климатический интервал, сменившийся потеплением, продолжавшимся примерно до 25 тысяч лет назад, когда начался последний ледниковый максимум (Палеолит СССР, 1984, с.30-31; Europe during..., http). Выше было показано, что около 60 тысяч лет назад началось уменьшение размаха изменчивости и, для ряда признаков, смена тенденции в ходе эволюции. Несмотря на появление новой, достаточно резко отличной формы гоминид – неоантропов (как уже указывалось для первого варианта канонического анализа, наиболее ранние неоантропы в наибольшей степени отличаются от палеоантропов) – морфологические изменения шли в том же направлении, что и раньше (увеличение размеров). Однако, с наступлением потепления признаки начали изменяться в другую сторону (уменьшение размеров), что можно рассматривать в таком случае исключительно в качестве эффекта адаптации.

Немаловажным является факт разнонаправленности длинных осей корреляционных эллипсов разных групп понгид и гоминид, особенно ярко проявившийся в первом варианте анализа. Разница в направленности объясняется, по-видимому, разными соотношениями темпов возрастной изменчивости разных признаков у понгид и гоминид (рис. 35). Возраст при составлении выборки определялся по уровню развития зубной системы, однако у человекообразных обезьян она достигает дефинитивного состояния намного раньше, чем признаки развития надбровья (при том, что возрастная разница степени выступания лобного рельефа у понгид значительно больше, чем у гоминид). У гоминид же момент завершения прорезывания всех постоянных зубов более приближен к моменту завершения развития надбровного рельефа, отчего среди определяющих направление оси корреляционного эллипса факторов (например: пол, расовая принадлежность) возраст является не основным.

Направления этих осей у разных родов понгид довольно четко отличаются. У орангутанов вектор практически противоположен по направлению вектору современного человека (угол наклона почти одинаков, но распределение индивидов от молодых или небольших к взрослым или крупным противоположно); у горилл это направление практически перпендикулярно таковому гоминид; у шимпанзе направление вектора улавливается плохо, потому что в выборку вошли преимущественно особи подросткового возраста, но возрастной вектор в целом почти однонаправлен с таковым горилл (рис. 35).

В этом отношении существенно, что предполагаемые направления осей корреляционных эллипсов разных групп австралопитеков отличаются большей или меньшей "понгидностью" либо "гоминидностью". Так, для грацильных австралопитеков наклон векторов почти идентичен таковому у позднейших гоминид; восточноафриканские массивные формы более близки в этом плане к гориллам, а вектор южноафриканских массивных прямо противоположен таковому современного человека, но в основном – за счет резкой уклоненности положения на графике черепа DNH 7. Также, учитывая вышесказанное, весьма характерно плавное приближение угла и направления вектора к современному состоянию, начиная от пре-архантропов. Видимо, это свидетельствует об относительной плавности изменения темпов созревания разных краниальных признаков в процессе антропогенеза.

Во втором варианте анализа столь четкой разницы направленности осей разных групп не наблюдается. Замечательным исключением является группа "ранних Homo", продольная ось корреляционного эллипса которых перпендикулярна таковым других групп (рис. 17). Этот факт может рассматриваться как один из аргументов условности объединения данных находок в одну группу, либо, с меньшей вероятностью, – как свидетельство чрезвычайно быстрых морфологических изменений в промежуток времени от 1,9 до 1,6 миллионов лет. Учитывая рассмотренные выше особенности хронологического распределения находок "ранних Homo", первое объяснение кажется более верным.