4.1.1.2. Теменная кость

Как и при рассмотрении эволюции лобной кости, при исследовании эволюции теменной сначала проводился анализ по всему набору признаков, также в двух вариантах – с включением человекообразных обезьян (1.1) и без них (1.2, табл. 13). Все полученные графики принципиально схожи.

Наибольшим таксономическим весом обладают признаки длины и изогнутости теменной кости, меньшее значение имеют передняя и задняя ширина обеих теменных костей (наибольшая ширина лба и затылочная ширина) и длина заднего края теменной кости (табл. 13). Первая каноническая переменная в области больших значений описывает длинные, слегка уплощенные теменные кости, широкие сзади, причем общая ширина их в задней части относительно высоты увеличивается; передняя ширина абсолютно увеличивается, но относительно уменьшается. Вторая каноническая переменная в области больших значений описывает очень выпуклые теменные кости с относительно узким затылком, большой высотой и широким лбом.

Второй вариант анализа включал минимальное количество признаков, описывающих только общую форму одной теменной кости (табл. 14). Анализ проводился с включением человекообразных обезьян (2.1), без них (2.2) и с включением только гоминид, живших позже 400 тысяч лет назад (2.3).

Таксономическая ценность признаков во втором варианте анализа приблизительно одинаковая. Первая каноническая переменная в области больших значений описывает большую теменную кость с некоторым преобладанием длины заднего края и относительно слегка уплощенную. Вторая каноническая переменная в области больших значений описывает очень выпуклую теменную кость. В анализе, включающем только гоминид последних 400 тысяч лет (2.3), ценность признаков несколько иная, но в целом схожая: первая переменная описывает увеличение длины теменной кости с уменьшением ее выпуклости и увеличением длины заднего края; вторая – увеличение выпуклости и размеров кости.

На графиках (рис. 37-53) первый фактор разделяет основные таксономические подразделения надсемейства, тогда как второй дифференцирует группы внутри семейств. Из человекообразных обезьян гиббоны отделены наиболее резко, что, несомненно, вызвано малыми размерами. Орангутаны, гориллы и шимпанзе, хотя и несколько отличаются по средним значениям, все же чрезвычайно схожи друг с другом по форме кости; облака их значений сильно пересекаются.

Австралопитековые в целом примыкают к понгидам, хотя область трансгрессии их значений и невелика; различие заключается в значительно большей выпуклости теменной кости при ненамного больших абсолютных размерах у австралопитековых. Между австралопитековыми и позднейшими гоминидами имеется резкий разрыв. По относительному расположению к более поздним "эугоминид" австралопитековых и понгид можно рассматривать как сестринские группы с приблизительно равной степенью специализации.

Наиболее древний череп TM 266-01-060-1 наиболее сближается с шимпанзе и попадает на край распределения южноафриканских массивных австралопитеков. Среди грацильных австралопитеков практически невозможно различить географические или хронологические группы (индивид KNM-WT 40000 отличается от афарских австралопитеков большей выпуклостью теменной кости, хотя, вероятнее, это вызвано значительной деформацией). Кроме того, их размах изменчивости полностью перекрывает размах восточноафриканских "парантропов". Общая вариабельность грацильных австралопитеков приблизительно соответствует размаху изменчивости современных понгид и современного человека; имеющиеся различия вполне могут быть объяснены индивидуальными колебаниями в величинах признаков.

Массивные австралопитеки, в отличие от грацильных, достаточно четко разделяются на южно- и восточноафриканских. Наиболее древний "парантроп" KNM-WT 17000 занимает промежуточное положение между двумя более поздними географическими группами и, таким образом, может считаться предковым вариантом для них обеих. Восточноафриканские "парантропы" превосходят южноафриканских по абсолютным размерам теменной кости (особенно – ширине затылка) и степени ее выпуклости. В то время как восточноафриканские формы практически неотличимы от грацильных австралопитеков, южноафриканские значительно ближе к современным понгидам.

"Ранние Homo" четко разделяются на две или три группы: индивид KNM-ER 1813 сближается с мелкими грацильными австралопитеками и восточноафриканскими массивными австралопитеками, находки OH 24 и KNM-ER 1805 – с теми же группами, отличаясь более крупными размерами и менее выпуклой теменной костью; наконец, более древние OH 7 и KNM-ER 1470 могут быть объединены с пре-архантропами. В принципе, всех исследованных "ранних Homo" можно рассматривать как представителей одного вида, вариабельность которого не превышает изменчивости понгид и современного человека, однако в таком случае три из пяти находок являются резко уклоняющимися индивидами.

Гоминиды от пре-архантропов до современного человека выстраиваются во вполне последовательный ряд. Степень трансгрессии между последовательными хронологическими группами гоминид примерно пропорциональна уменьшению самих временных интервалов.

Пре-архантропы отличаются от ранних архантропов меньшими размерами и, возможно, несколько большей выпуклостью теменной кости. Олдувайский череп OH 9, возможно, является наиболее прогрессивным из пре-архантропов.

Из всех ранних архантропов наиболее приближаются к более поздним гоминидам черепа из Чепрано и Питекантроп VIII, отличающийся более плоской теменной костью. Остальные яванские Питекантропы весьма архаичны. Брокен Хилл занимает промежуточное положение между ранними архантропами и наиболее массивными поздними архантропам и пре-палеоантропами. В группе поздних архантропов наиболее архаичны гоминиды Атлантроп IV, Синантропы, Лонтандун (Гексьян) и Бодо. Напротив, европейские Петралона и Араго XXI входят в размах изменчивости пре-палеоантропов. Схожие между собой особи из Нгандонга и Самбунгмачана гораздо более архаичны, чем более древние европейские пре-палеоантропы (Атапуэрка (Сима де лос Уэсос), Штейнгейм, Сванскомб; рис. 37, 40, 43, 46). Более поздние Рейлинген и Эрингсдорф IX связуют пре-палеоантропов и палеоантропов. Из африканских пре-палеоантропов наименьшими размерами (наибольшей архаичностью?) выделяется Синга; напротив, Омо I оказывается на обратном конце распределения. Впрочем, размер пределов изменчивости не превышает такового у современного человека. Лишь немного более поздний Джебел Ирхуд I, подобно Синге, может представлять некрупный вариант той же таксономической общности.

Из ранних палеоантропов резко уклоняется в сторону более архаичных форм Саккопасторе I. Остальные – Фонтешевад, Схул IX, Джебел Кафзех 6 и 9, вполне могли бы представлять одну популяцию; череп Кафзех 6, кроме того, оказывается полностью идентичен современному человеку (рис. 49-51). Ближневосточные Схул IV и V могут быть равно расценены как ранние или поздние палеоантропы, а также как верхнепалеолитические неоантропы, однако попадают лишь на самый край распределения современных людей. С другой стороны, они не ближе к европейским неандертальцам, чем к современным людям. Включение их в обобщенную группу палеоантропов опирается на существование столь же древних форм с более сапиентной формой теменной кости – Кафзех 6, Табун I и Шанидар I; стоит отметить, что все эти формы происходят с территории Ближнего Востока и Передней Азии.

Поздние палеоантропы являются консолидированной группой с несколько уменьшенным размахом изменчивости. Европейские неандертальцы практически не имеют трансгрессии с современными людьми, кроме молодой особи Мустье I. Ближневосточный Амуд I неотличим от европейских неандертальцев. Табун I резко отдален от остальных палеоантропов, близок к Кафзеху 6 и средней современных людей. Также, сильно удален от остальных палеоантропов череп Шанидар I, попадающий на край распределения современных людей.

Верхнепалеолитические неоантропы представляются переходной группой от палеоантропов к неоантропам (рис. 52-53). Более того, судя по строению теменной кости, они вполне могут быть потомками даже европейских неандертальцев. Кроманьонцы, жившие ранее 30 тысяч лет назад, отличаются от позднейших неоантропов в той же степени, что и от палеоантропов. Наибольшими размерами теменной кости и максимальной ее изогнутостью, что можно расценить как специализацию, отличаются черепа из Кро-Маньона и Младеча, а также (из более поздних неоантропов) Оберкассель 1, Энгис 1, Барма-Гранде V, Грот Детей II и Кубул Крик 50.76. Изредка столь крупные значения указанных признаков обнаруживаются и у отдельных индивидов голоценовой эпохи. В среднем размеры теменной кости верхнепалеолитического населения заметно превосходили таковые современных людей.