Эволюционные тенденции преобразования признаков носовой области

Признаки носовой области выглядят чрезвычайно стабильными и консервативными на фоне признаков других частей черепа.

Высота носа на ранних этапах гоминизации медленно увеличивалась, хотя отдельные виды уже в середине позднего миоцена оказываются специализированы по этому признаку, примером чего является европейский XIR 1 (рис. 147). Среди австралопитековых наименьшим значением обладает самый древний – TM 266-01-060-1; остальные крайне однородны; можно лишь указать тенденцию к большим величинам у восточноафриканских "парантропов" по сравнению с южноафриканскими. "Ранние Homo" делятся на две группы. Первая представлена грацильными "Homo habilis", схожими с мелкими грацильными австралопитеками; размер абсолютно меньше минимума синхронных "парантропов", но последовательно увеличивается со временем. Вторая группа состоит из двух крупных индивидов – KNM-ER 1805 и KNM-ER 1470, у которых размер соответствует таковому массивных австралопитеков и пре-архантропов. От пре-архантропов до поздних палеоантропов высота носа была практически неизменной; имеющиеся колебания незначительны и могут объясняться случайностью выборки (возможно некоторое понижение средних значений у ранних пре-палеоантропов и дальнейший медленный их рост до наиболее поздних палеоантропов). Неоантропы имеют намного меньшую высоту носа, чем архаичные гоминиды. Разрыв между позднейшими палеоантропами и ранними неоантропами очень велик, трансгрессия значений полностью отсутствует; из более древних гоминид в размах ранних неоантропов попадают черепа Омо I, Схул V, IV, IX, Джебел Кафзех 6, 9, 11 и Ля Кина V, не пересекаясь с размахом большинства европейских и "классических" азиатских неандертальцев. С момента около 15 тысяч лет назад пределы изменчивости признака начали увеличиваться, тогда же высота носа опять начала медленно возрастать (на уровне тенденции).

Ширина носа является наиболее активно эволюционировавшим признаком носовой области черепа (рис. 148). Древнейший череп австралопитекового примата TM 266-01-060-1 имеет ширину носа, схожую с таковой гоминоидов периода 9-10 млн.л.н. и равную средней современных шимпанзе. Более поздние австралопитековые имели несколько меньшие величины, хотя стоит учитывать единичность наблюдений; очень древний эфиопский KNM-KP 29283 имел ширину носа как у первых грацильных австралопитеков, среди которых величина увеличивалась в хронологическом ряду, причем как в южноафриканской группе, так и в восточноафриканской. Среди "парантропов" подобной тенденции в явном виде не прослеживается, однако она может быть реконструирована, поскольку наиболее древний представитель этой группы – KNM-WT 17000 – имеет наименьшую величину. В целом же поздние "парантропы" не отличаются от поздних грацильных австралопитеков. Подавляющее большинство "ранних Homo", начиная с AL 666-1, включая KNM-ER 1470 и OH 65, за исключением лишь KNM-ER 1805, имели очень узкий нос (меньше поздних грацильных, большей части массивных австралопитеков и пре-архантропов). Череп KNM-ER 1805 попадает в середину размаха изменчивости "парантропов" и минимум размаха пре-архантропов. С возникновения пре-архантропов начался длительный этап увеличения размера, завершившийся около 600-700 тысяч лет назад, после чего размер несколько уменьшился и оставался стабильным или очень слабо увеличивался от 500 до 50-60 тысяч лет назад. Малыми размерами характеризуются гоминиды Ндуту и Нгалоба LH 18, однако они почти не отличаются от Атапуэрка SH 6 и Синантропа (реконструкция по Tattersall et Sawyer, 1996). Характерно, что гоминиды из пещер Джебел Кафзех (кроме Джебел Кафзех 11) и Схул, а также Омо I не сапиентнее синхронного европейского населения. Поздние "классические" неандертальцы почти не трансгрессируют с ранними неоантропами; узким носом обладали неандертальцы Мустье I (новая реконструкция по Thompson et Illerhaus, 1998), Сен Сезер и Сакажиа. Среди неоантропов происходило медленное уменьшение размера, особенно с 20-25 тысяч лет назад.

Соотношение высоты и ширины носа дифференцирует гоминоидов в нескольких основных случаях. Прежде всего, выделяются орангутаны и гориллы (с примыкающим XIR 1) от остальных гоминоидов в силу значительной вертикальной вытянутости носовой области. TM 266-01-060-1 имел относительно очень широкий нос; грацильные и восточноафриканские массивные австралопитеки – относительно высокий. Пропорции носа южноафриканских "парантропов" и "ранних Homo" близки к таковым современных людей, но у первых абсолютные размеры в среднем несколько больше, а у вторых – меньше. Далее, архантропы, пре-палеоантропы и палеоантропы выделяются из-за больших абсолютных значений и относительно очень широкого носа. Верхнепалеолитические и мезолитические неоантропы имели сравнительно с современными низкий нос при равной ширине.

Длина носовых костей в ряду гоминид и их непосредственных предков является эволюционно стабильным признаком (рис. 149). Австралопитековые имели в среднем более длинные носовые кости, чем современные шимпанзе, а внутри группы весьма однородны по данному признаку. Можно лишь отметить относительно длинные носовые кости у TM 266-01-060-1, несмотря на малые общие размеры, и сравнительно короткие – у раннего "парантропа" KNM-WT 17000, что, видимо, связано с небольшими размерами черепа в целом. "Ранние Homo" попадают в нижние пределы изменчивости австралопитековых; достоверного разделения на хронологические группы не обнаруживается, хотя географическая подразделенность достаточно очевидна: особи из Кооби-Фора (KNM-ER 1805, KNM-ER 1813, KNM-ER 1470) обладают наименьшей длиной носовых костей, южноафриканские Stw 53 и SK 80/846/847 – средней, а олдувайский OH 24 – наибольшей. Впрочем, общий размах их изменчивости меньше такового современных гоминоидов. Пре-архантропы обладали приблизительно теми же величинами признака, что и "ранние Homo". Среди более поздних гоминид имеющиеся вариации ненаправлены, вероятно, с пре-архантропов до 300 тысяч лет назад происходило очень медленное уменьшение размера; можно отметить крайне большие значения у почти синхронных гоминид из Бодо и Петралоны. Эпоха существования пре-палеоантропов была временем стабильности, приблизительно с появлением палеоантропов признак начал вновь увеличиваться (лишь у индивида Джебел Кафзех 11 носовые кости очень короткие), а у поздних палеоантропов – вновь уменьшаться. Последние колебания признака, видимо, достоверны, поскольку относятся к гоминидам разных географических территорий. Позднейшие неандертальцы (Мустье I и Сен Сезер, даже с учетом возраста) резко отличаются от более древних очень короткими носовыми костями, попадая в пределы размаха ранних неоантропов. Длина носовых костей Табун I больше соответствует его поздней датировке. Неоантропы имели более короткие носовые кости, чем палеоантропы; внутри группы хронологические изменения неотчетливы, возможно уменьшение средних величин с 25 по 10 тыс.л.н. и позднейшее их увеличение.

Ширина носовых костей является одним из немногих признаков, по которым все человекообразные обезьяны, включая гиббонов, обнаруживают значительную однородность, в противоположность гоминоидам от австралопитековых до современного человека (рис. 150). Обезьяны имеют очень узкие носовые кости, представители гоминидной линии – более широкие. TM 266-01-060-1 имел крайне узкие носовые кости, сближаясь этим с понгидами, что является подтверждением мнения о его гориллоидности (Wolpoff et al., 2002). Этот конкретный индивид может быть нетипичным представителем своей группы или не предком позднейших австралопитеков, поскольку гоминоиды середины позднего миоцена резко превосходят его и средние орангутанов и шимпанзе, не отличаясь, с другой стороны, от грацильных австралопитеков. Грацильные австралопитеки, как в восточноафриканской, так и в южноафриканской линиях, проявляют тенденцию к сужению носовых костей от ранних к поздним. "Парантропы" и "ранние Homo" схожи между собой и с грацильными австралопитеками. Пре-архантропы обладали в среднем несколько более широкими носовыми костями; в дальнейшем размер слабо увеличивался до появления пре-палеоантропов, у последних он был стабильным или слабо уменьшился, а с появлением палеоантропов начался новый этап слабого увеличения. Среди палеоантропов четкой географической разницы выделить невозможно, тенденция к увеличению размера среди европейских находок едва улавливается. Можно отметить более сапиентные малые значения признака у Омо I, Схул IX, Джебел Кафзех 11, Схул V, Мустье I и Сен Сезер и, напротив, крайне большие – у Табун I. У неоантропов симотическая ширина сравнительно с более древними гоминидами мала, хотя трансгрессия этих групп составляет около половины размаха изменчивости; с момента около 20 тыс.л.н. начался последний этап уменьшения признака.

Отношение длины и ширины носовых костей может применяться в нескольких случаях. Таксономически достоверно дифференцируются только гиббоны, орангутаны и гориллы. Гиббоны отличаются очень маленькими, но сравнительно широкими носовыми костями; орангутаны, напротив, длинными и узкими; гориллы – еще более длинными при той же ширине (к ним примыкает гоминоид MTA 2125, отличающийся большей шириной костей). Все остальные гоминоиды отличаются лишь на уровне тенденций. Шимпанзе, TM 266-01-060-1 и KNM-WT 17000 занимают промежуточное положение между гиббонами и орангутанами, имея длину костей как у современного человека, но в среднем меньшую ширину. Грацильные и поздние массивные австралопитеки отличаются большей в среднем длиной костей при похожей ширине; "ранние Homo", напротив, – большей шириной при длине, средней для шимпанзе и человека, они практически идентичны современным людям как по размерам, так и по пропорциям. В среднем большими, чем у современных людей, величинами и несколько более широкими костями обладали архантропы, пре-палеоантропы и палеоантропы. Люди верхнего палеолита имели сравнительно короткие и широкие носовые кости; мезолитическое население оказывается промежуточным между верхнепалеолитическим и современным.

Дополнительным важным признаком носовой области черепа является степень выступания носовых костей. Она может быть выражена несколькими способами: отношением длин от "базиона" до "назиона" и до "риниона", а также углами pr-n-rhi и ns-n-rhi (рис. 151-153). Указатель выступания носовых костей (ba-n : ba-rhi) ценен в плане выявления своеобразия современных шимпанзе и австралопитековых. У них расстояние ba-rhi меньше, чем ba-n, тогда как у подавляющего большинства остальных гоминоидов соотношение обратное. Существенно, что "ранние Homo" оказываются переходной группой между австралопитековыми и "эугоминидами", выделяется в максимум австралопитеков лишь череп OH 24 (рис. 151).

Два вышеуказанных угла выступания носа похожим образом распределены среди гоминоидов; второй угол важен тем, что позволяет исключить влияние альвеолярного прогнатизма (рис. 152, 153). Стоит отметить резко выраженную понгидность австралопитековых (нет пересечения значений с "эугоминидами"), переходное положение "ранних Homo" и пре-архантропов, а также достаточно современные значения угла у позднейших гоминид с тенденцией к усилению выступания носа с приближением к современности.

В целом, выявляются два основных и несколько мелких "поворотов" эволюции признаков носовой области: первый крупный произошел с возникновением пре-архантропов, второй – с возникновением неоантропов. Менее значительные: начало стабильности с появлением ранних архантропов, появление пре-палеоантропов (или ранее – до 600 тысяч лет назад), появление палеоантропов.