- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид 257
- •1. Введение
- •1.1. Актуальность работы
- •1.2. Методология и новизна работы
- •1.3. Основные проблемы филогении гоминид и цели работы
- •2. Обзор литературы
- •2.1. Обзор существующих филогенетических и таксономических схем ископаемых гоминоидов
- •2.2. Теоретические подходы к систематике ископаемых гоминоидов
- •2.3. Вопросы терминологии
- •2.3.1. Специальные вопросы терминологии таксономии гоминоидов
- •2.3.2. Общая терминология
- •3. Материалы и методы
- •3.1. Материалы
- •3.1.1. Материалы по морфологии Краниологическая база данных
- •Палеоневрологическая база данных
- •База данных по посткраниальному скелету
- •3.1.2. Материалы по хронологии
- •3.2. Методы
- •3.2.1. Инструменты и использованные программы измерений
- •3.2.2. Методы статистического анализа
- •3.2.3. Структура аналитической части работы
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лобной кости
- •Таксономическое значение признаков лобной кости
- •4.1.1.2. Теменная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков теменной кости
- •Таксономическое значение признаков теменной кости
- •4.1.1.3. Затылочная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков затылочной кости
- •Таксономическое значение признаков затылочной кости
- •4.1.1.4. Височная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков височной кости
- •Таксономическое значение признаков височной кости
- •4.1.1.5. Мозговой отдел черепа в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков мозгового отдела
- •Таксономическое значение признаков мозгового отдела
- •4.1.2. Лицевой отдел
- •4.1.2.1. Орбитная область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков орбитной области
- •Таксономическое значение признаков орбитной области
- •4.1.2.2. Носовая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков носовой области
- •Таксономическое значение признаков носовой области
- •4.1.2.3. Скуловая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков скуловой области
- •Таксономическое значение признаков скуловой области
- •4.1.2.4. Верхняя челюсть
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков верхнечелюстной кости
- •Таксономическое значение признаков верхнечелюстной кости
- •4.1.2.5. Лицевой отдел в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лицевого отдела
- •Таксономическое значение признаков лицевого отдела
- •4.1.3. Нижняя челюсть
- •4.1.3.1. Тело нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков тела нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков тела нижней челюсти
- •4.1.3.2. Восходящая ветвь нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •4.1.3.3. Альвеолярная дуга нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •4.1.3.4. Нижняя челюсть в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования общих признаков нижней челюсти
- •Таксономическое значение общих признаков нижней челюсти
- •4.3. Эндокран
- •4.3.1. Лобная доля
- •4.3.2. Теменная доля
- •4.3.3. Затылочная доля
- •4.3.4. Височная доля
- •4.3.5. Эндокран в целом
- •4.3.6. Эволюция объема мозга
- •4.4. Посткраниальный скелет
- •4.4.1. Осевой скелет
- •4.4.1.1. Позвоночник
- •4.4.1.2. Грудная клетка
- •4.4.2. Кости верхних конечностей
- •4.4.2.1. Пояс верхних конечностей
- •4.4.2.1. Свободная часть верхней конечности
- •4.4.3. Кости нижних конечностей
- •4.4.3.1. Пояс нижних конечностей
- •4.4.3.2. Свободная часть нижней конечности
- •4.4.4. Общие размеры и пропорции
- •5. Обсуждение
- •5.1. Филогенетическое значение краниологических признаков
- •5.2. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.2. Краткий обзор тенденций эволюции мозга гоминид
- •5.3. Филогенетическое значение признаков посткраниального скелета
- •6. Заключение
- •6.1. Филогения ископаемых гоминоидов
- •6.2. Систематика ископаемых гоминоидов
- •7. Выводы
- •7.1. Признаки
- •7.1.1. Общие замечания
- •7.1.2. Череп
- •7.1.3. Эндокран
- •7.1.4. Посткраниальный скелет
- •7.2. Таксономия и систематика
- •7.3. Филогения
- •8. Использованная литература
- •9. Приложение
Эволюционные тенденции преобразования признаков скуловой области
Из вышеупомянутых признаков скуловой области эволюция длины скулового отростка височной кости уже анализировалась при рассмотрении височной кости.
Эволюционные изменения длины скуловой дуги в целом повторяет изменения скулового отростка височной кости, но в более резко выраженной степени (рис. 161). В частности, значительнее различаются две группы грацильных австралопитеков, а "парантроп" KNM-WT 17000 сближается с хадарскими находками; также, очевиднее разрывы между поздними "парантропами", "ранними Homo" и пре-архантропами. Архантропы превосходили современных людей по длине скуловой дуги почти без пересечения значений. С времени ранних архантропов до появления пре-палеоантропов размер уменьшался. Брокен Хилл оказывается вполне современным по этому признаку. С появления пре-палеоантропов до появления поздних палеоантропов размер увеличивался, после чего стабилизировался, а примерно с появления неоантропов или с несколько более раннего времени началось уменьшение.
Высота скуловой кости, как наибольшая, так и наименьшая, эволюционировала схожим образом; различия групп по второму признаку выявляются более отчетливо (рис. 162, 163). Можно отметить лишь большее сходство черепа KNM-WT 40000 с хадарскими австралопитеками, а KNM-WT 17000 – с южноафриканскими грацильными. С ранних архантропов по появления поздних палеоантропов высота скуловой кости уменьшалась. Стоит упомянуть очень архаичное строение скуловых костей гоминид из Атапуэрка (Гран Долина); малые размеры наименьшей высоты при средних – наибольшей (высокая кость с длинным лобным отростком) у гоминид из Брокен Хилл и пещер Схул, Джебел Кафзех, Бордер Кэйв; обратное соотношение (очень массивная кость с укороченным лобным отростком) у кости из Клазиес Ривер KRM 16651 и большей части неандертальцев. У поздних палеоантропов высота кости в среднем несколько увеличилась, хотя в Европе она, видимо, оставалась стабильной. Позднейшие неандертальцы имели сравнительно низкие скуловые кости, не отличась от самых ранних неоантропов. С момента появления неоантропов до современности высота скуловой кости слабо увеличилась.
Таксономическое значение признаков скуловой области
Как и при анализе таксономической значимости признаков носовой области, значение признаков скуловой оказывается не вполне ясным. С одной стороны, гиббоны, орангутаны и гориллы очень четко дифференцированы от гоминид; с другой, шимпанзе широко трансгрессируют с современным человеком.
Австралопитековые в целом занимают промежуточное положение между понгидами и гоминидами, но значительнее уклоняются ко вторым. Внутри группы четко обособлены южноафриканские грацильные с примыкающими к ним черепами TM 266-01-060-1 и KNM-WT 40000, они чрезвычайно похожи между собой и резко отличны от группы, состоящей из хадарских и массивных австралопитеков. Различия вполне могут достигать уровня родовых. Выделение видов затруднено; всех австралопитеков второй группы можно объединить в один вид с несколькими подвидами или разделить на несколько видов. Если подходить к систематике формально, то маленький череп KNM-ER 732 должен быть объединен с южноафриканскими грацильными австралопитеками.
Разделение "ранних Homo" на две группы может отражать действительную таксономическую дифференциацию, но может также быть следствием случайности состава выборки, поскольку общий размах их изменчивости практически равен таковому массивных австралопитеков. Мелкие "ранние Homo" неотличимы от южноафриканских грацильных австралопитеков. Крупные могут быть почти равновероятно отнесены как к группе "парантропов" (к ним несколько больше отклоняется KNM-ER 1805), так и к архантропам.
Архантропы очень разнообразны; пре-архантропы, возможно, несколько отличаются меньшими средними размеров, однако различия вряд ли достигают даже подвидовых (табл. 38). Столь же незначительны и отличия более поздних хронологических групп; имеющиеся географические вариации, наиболее вероятно, имеют ранг не выше рас (например, указанное выше своеобразие африканских гоминид в течение долгого временного промежутка). Однако, к моменту появления неоантропов различия достигают как минимум видовых. Переходной группой с неясным таксономическим статусом оказываются поздние палеоантропы: они могут быть практически с равной вероятностью отнесены как к виду архаичных людей, так и к виду неоантропов (табл. 39).
