- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид 257
- •1. Введение
- •1.1. Актуальность работы
- •1.2. Методология и новизна работы
- •1.3. Основные проблемы филогении гоминид и цели работы
- •2. Обзор литературы
- •2.1. Обзор существующих филогенетических и таксономических схем ископаемых гоминоидов
- •2.2. Теоретические подходы к систематике ископаемых гоминоидов
- •2.3. Вопросы терминологии
- •2.3.1. Специальные вопросы терминологии таксономии гоминоидов
- •2.3.2. Общая терминология
- •3. Материалы и методы
- •3.1. Материалы
- •3.1.1. Материалы по морфологии Краниологическая база данных
- •Палеоневрологическая база данных
- •База данных по посткраниальному скелету
- •3.1.2. Материалы по хронологии
- •3.2. Методы
- •3.2.1. Инструменты и использованные программы измерений
- •3.2.2. Методы статистического анализа
- •3.2.3. Структура аналитической части работы
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лобной кости
- •Таксономическое значение признаков лобной кости
- •4.1.1.2. Теменная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков теменной кости
- •Таксономическое значение признаков теменной кости
- •4.1.1.3. Затылочная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков затылочной кости
- •Таксономическое значение признаков затылочной кости
- •4.1.1.4. Височная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков височной кости
- •Таксономическое значение признаков височной кости
- •4.1.1.5. Мозговой отдел черепа в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков мозгового отдела
- •Таксономическое значение признаков мозгового отдела
- •4.1.2. Лицевой отдел
- •4.1.2.1. Орбитная область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков орбитной области
- •Таксономическое значение признаков орбитной области
- •4.1.2.2. Носовая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков носовой области
- •Таксономическое значение признаков носовой области
- •4.1.2.3. Скуловая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков скуловой области
- •Таксономическое значение признаков скуловой области
- •4.1.2.4. Верхняя челюсть
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков верхнечелюстной кости
- •Таксономическое значение признаков верхнечелюстной кости
- •4.1.2.5. Лицевой отдел в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лицевого отдела
- •Таксономическое значение признаков лицевого отдела
- •4.1.3. Нижняя челюсть
- •4.1.3.1. Тело нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков тела нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков тела нижней челюсти
- •4.1.3.2. Восходящая ветвь нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •4.1.3.3. Альвеолярная дуга нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •4.1.3.4. Нижняя челюсть в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования общих признаков нижней челюсти
- •Таксономическое значение общих признаков нижней челюсти
- •4.3. Эндокран
- •4.3.1. Лобная доля
- •4.3.2. Теменная доля
- •4.3.3. Затылочная доля
- •4.3.4. Височная доля
- •4.3.5. Эндокран в целом
- •4.3.6. Эволюция объема мозга
- •4.4. Посткраниальный скелет
- •4.4.1. Осевой скелет
- •4.4.1.1. Позвоночник
- •4.4.1.2. Грудная клетка
- •4.4.2. Кости верхних конечностей
- •4.4.2.1. Пояс верхних конечностей
- •4.4.2.1. Свободная часть верхней конечности
- •4.4.3. Кости нижних конечностей
- •4.4.3.1. Пояс нижних конечностей
- •4.4.3.2. Свободная часть нижней конечности
- •4.4.4. Общие размеры и пропорции
- •5. Обсуждение
- •5.1. Филогенетическое значение краниологических признаков
- •5.2. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.2. Краткий обзор тенденций эволюции мозга гоминид
- •5.3. Филогенетическое значение признаков посткраниального скелета
- •6. Заключение
- •6.1. Филогения ископаемых гоминоидов
- •6.2. Систематика ископаемых гоминоидов
- •7. Выводы
- •7.1. Признаки
- •7.1.1. Общие замечания
- •7.1.2. Череп
- •7.1.3. Эндокран
- •7.1.4. Посткраниальный скелет
- •7.2. Таксономия и систематика
- •7.3. Филогения
- •8. Использованная литература
- •9. Приложение
Таксономическое значение признаков теменной кости
Четкое разделение современных представителей гоминоидов на три облака значений, соответствующих трем семействам вызвано почти исключительно разницей в абсолютных размерах. Три рода понгид значительно трансгрессируют, что указывает на таксономическую ценность признаков теменной кости при разделении таксонов выше рода.
Австралопитековые могут быть отнесены к семейству понгид, поскольку между ними нет хиатуса, но малая степень трансгрессии облаков значений дает основания выделить австралопитековых в отдельное подсемейство. Как уже говорилось, на имеющемся материале невозможно достоверно выделить внутри группы австралопитековых более трех групп. Череп TM 266-01-060-1, образующий первую из них, по комплексу признаков мог бы быть объединен с группой южноафриканских массивных австралопитеков, чему, однако, препятствует очевидный временной разрыв и полное отсутствие хронологически промежуточных, но морфологически схожих форм. Учитывая это, находку из Чада правильнее отнести к наиболее архаичному роду. Вторая группа включает как всех грацильных, так и восточноафриканских массивных австралопитеков. На основании исследованных размеров теменной кости все эти варианты не отличаются один от другого. Наконец, последняя, наиболее поздняя, группа – южноафриканских "парантропов" – почти не трансгрессирует с остальными австралопитековыми. Учитывая сильное пересечение облаков значений разных родов понгид, можно выделить указанных австралопитеков в отдельный род.
"Ранние Homo", как и при рассмотрении эволюции лобной кости, обнаруживают разнородность. Размах имеющихся данных формально не противоречит возможности объединения всех рассмотренных находок в один вид, но обнаружение резко уклоняющихся вариантов в трех из пяти случаев маловероятно. Наиболее различаются по комплексу признаков черепа KNM-ER 1813 и KNM-ER 1470. Первый (а также, видимо, череп OH 13) вполне может быть отнесен к сборному виду австралопитеков. Черепа KNM-ER 1805 и OH 24, а также, видимо, Stw 53 оказываются на краю распределения австралопитековых. Находки KNM-ER 1470 и OH 7 неотличимы от пре-архантропов. Однако, при рассмотрении вариаций отдельных признаков обнаруживается куда более смешанная картина. По некоторым признакам (длины и дуги теменной кости) указанная последовательность не выдерживается и череп KNM-ER 1813 оказывается прогрессивнее, чем KNM-ER 1470 и другие "ранние Homo". В случае признания независимости группы она заслуживает статуса отдельного рода, хотя и возникают сложности с его названием. Как было показано выше, наиболее правильным кажется термин Prezinjanthropus. Стоит подчеркнуть значительное сходство теменных костей OH 7 и KNM-ER 1470 и их противопоставленные грацильным формам; этот факт подтверждает точку зрения авторов описания гоминида OH 65 (Blumenschine et al., 2003) о разделении "ранних Homo" на массивную прогрессивную и грацильную австралопитекоподобную группы.
Эволюционный ряд от пре-архантропов до современного человека, как уже отмечалось, почти непрерывный, отчего установление таксономических границ будет заведомо условным (табл. 15). Можно проводить их, учитывая отмеченные "повороты" эволюции и периоды долгой стабильности признаков. При таком подходе намечаются три основных границы: между ранними и поздними архантропами, между ранними и поздними палеоантропами и между последними и неоантропами. Разница между архантропами и современным человеком столь же существенна, как между понгидами и австралопитековыми, а значит, может быть описана как уровень подсемейства. Пре-палеоантропы и палеоантропы являются промежуточной группой относительно архантропов и неоантропов, но все же ближе к архантропам. Поздние палеоантропы оказываются отделены от неоантропов границей рода и даже подсемейства, но в реальности могут объединяться с верхнепалеолитическими людьми в один вид. Люди начала верхнего палеолита, напротив, отличаются от современных людей настолько, что их можно выделить в отдельный вид или даже род. Однако, различие касается только абсолютных размеров, а разница между людьми начала и конца верхнего палеолита далеко не так разительна, почему логично определить их лишь как подвид современного человека.
Наиболее простой схемой с учетом вышеизложенных фактов оказывается следующая: австралопитековые включаются в семейство понгид на правах отдельного подсемейства, включающего как минимум три монотипических рода; "ранние Homo" либо представляют два отдельных таксона (один – в составе австралопитековых, другой объединяется с пре-архантропами), либо могут выделены в отдельный род или вид, промежуточный между австралопитеками и архантропами; собственно гоминиды разделяются на два подсемейства, первое из которых включает два рода с четырьмя видами, а второе – один вид с двумя подвидами (табл. 16). Необходимо подчеркнуть, что, в отличие от систематической схемы, построенной на основе признаков лобной кости, в схеме по теменной кости граница между таксонами erectus и heidelbergensis проходит 800 тысяч лет назад.
