Эволюционные тенденции преобразования признаков лицевого отдела

Эволюционная изменчивость большинства признаков лицевого скелета уже была рассмотрена в предыдущем изложении.

Длина основания лица является эволюционно стабильным признаком, она изменялась очень незначительно от древнейших австралопитеков вплоть до возникновения современного человека (рис. 216). Среди австралопитековых наибольшими величинами отличаются хадарские грацильные формы и череп KNM-WT 17000. Среди поздних "парантропов" крайне низкими значениями характеризуется череп KNM-ER 732. "Ранних Homo" можно разделить на три группы. Мелкие представители (KNM-ER 1813, Stw 53 и OH 24) выходят за нижнюю границу изменчивости грацильных австралопитеков; средние (KNM-ER 1470, SK 80/846/847) соответствуют средней южноафриканских грацильных австралопитеков; крупный череп KNM-ER 1805 выходит за верхнюю границу изменчивости поздних "парантропов" и сравним с хадарскими австралопитеками и "парантропом" KNM-WT 17000. Пре-архантропы представляются чрезвычайно гомогенной группой, несколько превосходя среднюю по размерам группу "ранних Homo". Даже внутри небольшой выборки пре-архантропов наметилась тенденция к увеличению длины основания лица. В дальнейшем эта тенденция получила развитие у ранних архантропов. Далее, примерно от миллиона до 500 тысяч лет размер не менялся, а среди самых поздних архантропов череп Араго XXI оказывается наиболее крупным (согласно личному сообщению Е.Н. Хрисанфовой, это следствие не полностью ликвидированной деформации в реконструкции). При этом Синантропы являлись прогрессивной группой с коротким основанием лица, полностью аналогичным таковому пре-палеоантропов. С момента существования Синантропов до появления поздних палеоантропов длина основания лица практически не изменялась, гоминиды разных географических областей очень похожи; например, Сима де лос Уэсос, Штейнгейм, Нгалоба LH 18, Дали и Цзиньнюшан имеют практически одинаковые значения. Среди ранних палеоантропов наименьшими значениями характеризуются ближневосточные находки (Схул VI и IX, Джебел Кафзех 6 и 9), средними – европейские (Саккопасторе I и II) и наибольшими – африканские (Джебел Ирхуд I и Омо I). У поздних палеоантропов размер вырос, но опять обладателями наименьших величин являются палестинские Схул IV и V. Европейские неандертальцы превосходят максимум самых ранних неоантропов. В целом, среди неоантропов размер уменьшался от древнейших представителей к современности, хотя в средней и поздней поре верхнего палеолита и в мезолите вновь появляются очень крупные индивиды (например, Пшедмости XXII, Кубул Крик 50.76, Талгай, Кохуна, Кейлор, Чжоукоудянь 101, 102 и 103, Эльментейта D, Коу Свэмп 5, Олений Остров и Васильевка I 17, Арен Кандид, Вадьяк I).

Скуловая ширина, как и длина основания лица, обладает таксономическим значением лишь на отдельных этапах эволюции гоминоидов (рис. 217). Первый период увеличения признака реконструируется где-то между поздним миоценом и ранним плиоценом. Череп TM 266-01-060-1 не отличается от дриопитеков и современных шимпанзе, тогда как грацильные австралопитеки намного превосходят их по средним значениям. Внутри грацильных и массивных австралопитеков дифференциация аналогична таковой по признаку длины основания лица; отличие состоит в наличии тенденции к большим величинам у восточноафриканских "парантропов" по сравнению с южноафриканскими. Также, скуловая ширина является одним из немногих признаков, по которому можно заметить эволюционную тенденцию изменения у восточноафриканских "парантропов": размер уменьшается в хронологическом ряду, хотя наиболее поздний череп KNM-ER 406 одновременно и наиболее крупный. "Ранние Homo" чрезвычайно однообразны, немного выделяется лишь крупный череп KNM-ER 1470, тогда как размах изменчивости остальных – менее одного сантиметра. Пре-архантропы в среднем несколько крупнее, слабое увеличение признака продолжалось и среди архантропов приблизительно до 800 тысяч лет назад. После этого скуловая ширина начала уменьшаться, а с появлением пре-палеоантропов наступила длительная эпоха стабильности либо крайне медленного –на уровне тенденции – увеличения. Самые ранние неоантропы уступали большинству неандертальцев по данному признаку, в дальнейшем размах изменчивости вырос, а изменения были очень незначительны (вероятно, размер был сравнительно велик в период 13-25 тысяч лет назад).

Самостоятельными признаками могут считаться также три основных показателя профилировки лицевого отдела черепа: степень прогнатизма и горизонтальная профилировка на верхнем и среднем уровнях. Прогнатизм может быть определен двумя основными способами: с помощью индекса Фогта-Флауэра либо с помощью угла лицевого треугольника при "простионе" (endba-pr-n). Оба метода дают практически одинаковые результаты (рис. 218, 219). Австралопитековые практически неотличимы от современных шимпанзе; максимальным прогнатизмом характеризуется череп KNM-WT 17000, тогда как наименьшим – поздние "парантропы". Поздние "парантропы" были намного ортогнатнее грацильных австралопитеков и индивида KNM-WT 17000; исключением является лишь череп SK 46, возможно, несколько деформированный. С поздними "парантропами" схожи "ранние Homo"; в дальнейшем прогнатизм уменьшался до ранних архантропов, а у поздних опять несколько увеличился. У поздних архантропов, пре-палеоантропов и ранних палеоантропов величины практически неразличимы. При этом азиатские и ближневосточные формы обладали наименьшим прогнатизмом, европейские – средним и сильным, а африканские – сильным (за исключением Омо I, реконструкция лицевого скелета которого весьма спорна). Поздние палеоантропы имели несколько более прогнатное лицо, чем в среднем современные люди, однако в пределах изменчивости последних (за пределами лишь наиболее прогнатный череп Схул V). Среди поздних палеоантропов отчетлива тенденция уменьшения прогнатизма со временем. Древнейшие верхнепалеолитические неоантропы полностью вписываются в указанную тенденцию, она продолжается и в хронологическом ряду людей верхнего палеолита вплоть до современности.

Верхняя горизонтальная профилировка лица является сравнительно малоинформативным признаком (рис. 220). Стоит отметить клинопию миоценовых гоминоидов (дриопитеков и черепа TM 266-01-060-1), в отличие от современных человекообразных обезьян и австралопитековых. Грацильные австралопитеки имели в среднем менее уплощенное лицо, чем "парантропы", к тому же в хронологическом ряду первых наблюдается тенденция к уменьшению профилировки, а в ряду вторых – тенденция к ее усилению. Также, среди гоминид от пре-архантропов до поздних палеоантропов клинопия встречается чаще, чем у неоантропов, хотя индивиды с весьма уплощенным лицом были на всех этапах эволюции.

Горизонтальная профилировка средней части лица намного более таксономически ценна (рис. 221). Прежде всего, совершенно четко различаются современные понгиды с миоценовыми гоминоидами от австралопитековых. Среди грацильных австралопитеков выявляется тенденция к уменьшению профилировки со временем (наименьшей обладает позднейший BOU-VP-12/130), среди "парантропов" и "ранних Homo", напротив, с приближением к современности профилировка усиливалась. Тенденция продолжалась до ранних архантропов. С поздних архантропов начался новый период уплощения лица, длившийся до 200 тысяч лет назад, причем уплощенность отчетливо усиливалась на всех континентах, тогда как синхронные гоминиды разных континентов практически неразличимы. У поздних пре-палеоантропов и ранних палеоантропов профилировка примерно соответствовала современной средней. У поздних палеоантропов, опять же независимо от географической принадлежности, профилировка оказывается весьма значительной, чем они резко отличаются от неоантропов и особенно – от современных людей. Позднейшие неандертальцы (Амуд I, Сен Сезер и примыкающий к ним Табун I) и древнейшие верхнепалеолитические неоантропы (Комб-Капелль, Младеч I и II, Кро-Маньон I и II) сближаются по признаку уплощенности лица. В ряде случаев резкая клинозигия встречается и у неоантропов времени 20-25 тысяч лет назад (Брно III, Дольни Вестонице III, Пшедмости XXII, Солютре I). В дальнейшем величины угла стабилизируются на современном уровне.