4.4.1.2. Грудная клетка

Исследования строения грудной клетки ископаемых гоминид велись в основном в приложении к палеоантропам (Хрисанфова, 1966, 1978; McCown et Keith, 1939; Trinkaus, 1983; Bar Yosef et Vandermeersch, 1991). Сравнивая специфические черты ребер понгид, австралопитеков (AL 288-1, Sts 14), архантропов (KNM-WT 15000), неандертальцев и современных людей, можно предположить, что вариации массивности и формы сечения коррелируют с общими размерами тела и его конституцией, то есть пропорциями. То же можно сказать и о грудине. Имеющиеся данные не позволяют делать выводов таксономического плана на основе строения костей грудной клетки.

4.4.2. Кости верхних конечностей

4.4.2.1. Пояс верхних конечностей

Ключица в эволюционном плане является стабильной костью (рис. 367-368). Индивидуальная изменчивость ее размеров и морфологии часто больше, чем межгрупповая (Хрисанфова, 1978; Carretero et al., 1997; Sankhyan, 1997). Известные особенности пропорций ключицы палеоантропов (Хрисанфова, 1966; Trinkaus, 1983) вряд ли могут способствовать уточнению их филогенетического положения, свидетельствуя лишь о значительном своеобразии и специализации этой группы. Можно отметить лишь находку из Нармады в Индии (Sankhyan, 1997). Очень маленькие размеры этой ключицы свидетельствуют о весьма давнем возникновении пигмеоидных популяций в условиях тропиков. Однако остается неизвестным, как далеко заходила морфологическая дифференциация этих групп. Судя по черепу, найденному ранее в том же районе, индийские гоминиды вполне вписываются в видовые рамки прочих синхронных азиатских гоминид (Sonakia, 1984).

Лопатка имеет более таксономически ценные признаки, чем ключица (рис. 369-370). У восточноафриканского австралопитека AL 288-1 (Larson, 1995) угол между основанием ости лопатки и аксиллярным краем намного меньше, чем у человека и практически идентичен таковому человекообразных обезьян. Соотношение ширины подостной и подлопаточной ямок у хадарского австралопитека оказывается практически аналогичным таковому у шимпанзе и горилл. У южноафриканского грацильного австралопитека Sts 7 суставная ямка лопатки характеризуется очень сильным наклоном относительно латерального края, возможно, даже большим, чем это типично для понгид, в связи с чем было выдвинуто предположение о его брахиаторной специализации (Oxnard, 1968).

У более поздних гоминид вариации строения лопатки сравнительно незначительны. Общеизвестна специфика строения аксиллярного края лопатки и формы суставной впадины классических неандертальцев (Хрисанфова, 1978; McCown et Keith, 1939). Однако как сильное развитие гребней аксиллярного края, так и вытянутая суставная впадина характерны не только для палеоантропов, но и для большинства ископаемых гоминид. По этим признакам палеоантропы не могут быть надежно отдифференцированы от верхнепалеолитического населения.

4.4.2.1. Свободная часть верхней конечности

Плечевая кость намного чаще сохраняется в ископаемом состоянии, чем другие уже рассмотренные составляющие посткраниального скелета. На ней можно выделить несколько признаков, которые можно расценивать как показатель филогенетического положения группы (рис. 371-378). Обращает на себя внимание понгидность австралопитеков по большинству черт плечевой кости. В особенности это касается строения дистального эпифиза (McHenry, 1976) и торзиона кости (Larson, 1996). Для австралопитеков характерно широкое, плоское сечение диафиза непосредственно над дистальным мыщелком, как у человекообразных обезьян, тогда как у человека в этом месте срез диафиза плечевой кости имеет трапециевидную, утолщенную спереди назад форму. Понгидны очень сильное развитие надмыщелковых гребней, высокое положение латерального надмыщелка над головчатым возвышением, очень глубокие срединная бороздка блока и понижение между блоком и головчатым возвышением, а также выраженная лучевая ямка, слабый торзион. Эти признаки понгидны у BAR 1004'00, ASK-VP-3/78, ARA-VP-7/2, KNM-KP 271, MAK-VP 1/3, AL 137-50, AL 288-1, BOU-VP-35/1, Omo 119-73-2718, Sts 7, Stw 328, Stw 339, Stw 517, KNM-ER 739, KNM-ER 1504, TM 1517, SK 24600, SK 2598, SKW 3774, SKX 19495 и других находок, то есть фактически у всех известных австралопитеков, как ранних, так и поздних, грацильных и массивных. Отличия грацильных австралопитеков и "парантропов" заключаются в основном в абсолютных размерах и степени массивности. С другой стороны, медиальный край блока у австралопитеков сильно выступает, а головчатое возвышение сильно смещено на переднюю поверхность, что больше похоже на строение этой области у современного человека, а не понгид.

Важно, что практически все признаки, по которым австралопитеки оказываются понгидны, у "ранних Homo" (SKX 10924, SKX 34805) гоминидны (Susman et al., 2001). При этом "ранние Homo" характеризуются общими абсолютными размерами плечевой кости, типичными скорее для австралопитеков, чем для позднейших гоминид. У более поздних гоминид морфология плечевых костей варьирует сравнительно незначительно (Хрисанфова, 1978; Carretero et al., 1997, 1999). Специфика плечевых костей неандертальцев много раз описана в литературе (Хрисанфова, 1966, 1978; McCown et Keith, 1939; Trinkaus, 1983). Однако, признаки, связанные с массивностью, типичны также и для многих (если не большинства) верхнепалеолитических людей (Хрисанфова, 2000) и потому не могут расцениваться как таксономически ценные.

Локтевые кости австралопитеков отличаются значительной длиной и массивностью (рис. 379-382). Учитывая небольшие размеры других длинных костей, можно констатировать относительное удлинение предплечья у австралопитеков. Также, для всех австралопитековых, начиная с ARA-VP-7/2, характерна значительная изогнутость диафиза локтевой кости. Наиболее ярко понгиды отличаются от современного человека формой локтевого отростка: он латерально расширен у понгид и высокий, вытянутый у людей (Aielo, 1999). У разных австралопитеков она заметно варьирует: гоминидный у AL 288-1 и KNM-ER 1500f, промежуточный у Stw 113, Stw 380, Stw 398, Stw 399 и Stw 432a, TM 1517e и SKX 8761, понгидный у ALA-VP-2/101, ARA-VP-7/2, Omo L 40-19 и OH 36. Венечный отросток у австралопитеков Стеркфонтейна, Omo L 40-19 и SKX 8761 короткий и узкий. Межкостный гребень у восточноафриканских австралопитеков Omo L 40-19 и OH 36 очень слабый, что соответствует понгидному варианту (Aielo, 1999). Таким образом, австралопитеки оказываются весьма неоднородной группой по строению локтевой кости. При этом хроногеографические группы относительно однородны, что позволяет расценивать указанные признаки как таксономически ценные.

По ряду упомянутых и иных признаков весьма примитивна и даже едва ли не понгидна локтевая кость архантропа из формации Каптурин KNM-BK 66 (Aielo, 1999). Прочие же "эугоминиды" весьма слабо отличаются от современного человека (Хрисанфова, 1978; Carretero et al., 1999). Значительное развитие локтевого отростка в длину у палеоантропов характерно также и для верхнепалеолитических людей (Хрисанфова, 1978, 2000).

Морфология лучевой кости, как и локтевой, заметно отличается у австралопитековых и "эугоминид" (рис. 383-386). У первых она очень длинная, сильно изогнутая, массивная. Особенно понгидны наиболее древние кости KNM-ER 20419 (Heinrich et al., 1993), ARA-VP-7/2 (White et al., 1994) и AL 288-1 (Corruccini et McHenry, 2001). Особенно шимпанзеподобен сильный медиальный изгиб дистального конца и дистальное выступание дорзального края дистального конца (White et al., 1994; Corruccini et McHenry, 2001; Richmond et Strait, 2001; Richmond et al., 2001). Также, понгидны медиальная направленность радиальной шероховатости, большой размер фасетки для ладьевидной кости и значительный угол ладьевидной фасетки к полулунной.

Южноафриканские австралопитеки также понгидны. Так, головка лучевой кости Stw 431a очень большая, цилиндрическая, с утолщенным верхним краем, суставная поверхность головки выпуклая с боков, ямка головки плавно вогнутая, шейка Stw 431a очень сильно сужена. Лучевая бугристость Stw 431a расположена позади межкостного края, подобно шимпанзе, тогда как у представителей рода Homo она смещена вперед от указанного края. Морфологические и метрические признаки свидетельствуют о значительном сходстве Stw 46 с одной стороны – с гориллой (Corruccini et McHenry, 2001), с другой – с современным человеком (Richmond et Strait, 2001).

Указанные понгидные признаки типичны и для массивных австралопитеков, например, для KNM-ER 1500e, SK 68, SK 24601, SKX 3602 и SKX 3699. Впрочем, массивные дистальные концы лучевых костей SKX 3602 и Stw 46, несмотря на сильную изогнутость, не обнаруживают выступания вниз дорзального края относительно вентрального.

"Ранние Homo" (SK 18b, SKX 2045) отличаются от австралопитеков высокой и уплощенной с боков головкой лучевой кости, гоминидным положением лучевой бугристости, толстой, слабонаклонной шейкой, гоминидным типом прикрепления мышц (Susman et al., 2001). Исключением является OH 62, положение лучевой бугристости у которого понгидно. Этот же гоминид характеризуется очень массивным диафизом и большой длиной лучевой кости (Johanson et al., 1987). Этот факт может использоваться как дополнительный аргумент гетерогенности группы "ранних Homo".

Признаки лучевой кости палеоантропов, такие как медиальная ориентация лучевой бугристости и небольшая глубина чашечки лучевой кости, можно расценивать как примитивные признаки. В то же время большой угол шейки к диафизу характерен как для палеоантропов Европы, Ближнего Востока и Африки, так и для верхнепалеолитических неоантропов (Grine, 1997).

Строение кисти австралопитековых и "ранних Homo" весьма понгидно по большинству черт (Данилова, 1979, 1989; Napier, 1962; Stern et al., 1995; Susman, 1998; Ward et al., 1999, 2001; Haile-Selassie, 2001; Senut et al., 2001). Множество морфологических признаков оказываются промежуточными между понгидным и гоминидным вариантами. Судя по строению кисти, южноафриканские грацильные австралопитеки потенциально могли использовать орудия труда, но не изготовлять их (Hambrich et al., 1997; Marzke et al., 1997). Существенно, что южноафриканские массивные австралопитеки имели кисть, потенциально хорошо приспособленную как для использования, так и для изготовления орудий труда (Susman, 1998). В этом они не уступали "ранним Homo", кисть которых имела еще множество понгидных черт (Данилова, 1979, 1989). Начиная с пре-архантропов, кисть приобретает пропорции, близкие к современным. Известные силовые адаптации кисти неандертальцев нельзя расценивать как примитивное состояние, они являются скорее специализацией (Хрисанфова, 1978).

Таким образом, по совокупности признаков верхней конечности корректнее сближать австралопитеков с понгидами, но с учетом сдвига в гоминидную сторону. Внутри группы разделяются грацильная и массивная группы. Вместе с тем, по ряду признаков южноафриканские массивные и грацильные австралопитеки обнаруживают значительное сходство в противоположность восточноафриканским. "Ранние Homo" оказываются значительно гоминиднее, но у них сохраняется еще ряд понгидных признаков, особенно в строении дистальных отделов руки. Начиная с архантропов, верхняя конечность приобретает практически современное строение. Заметно специализированными выглядят палеоантропы, хотя многие их черты прослеживаются и в верхнем палеолите Европы.