- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид 257
- •1. Введение
- •1.1. Актуальность работы
- •1.2. Методология и новизна работы
- •1.3. Основные проблемы филогении гоминид и цели работы
- •2. Обзор литературы
- •2.1. Обзор существующих филогенетических и таксономических схем ископаемых гоминоидов
- •2.2. Теоретические подходы к систематике ископаемых гоминоидов
- •2.3. Вопросы терминологии
- •2.3.1. Специальные вопросы терминологии таксономии гоминоидов
- •2.3.2. Общая терминология
- •3. Материалы и методы
- •3.1. Материалы
- •3.1.1. Материалы по морфологии Краниологическая база данных
- •Палеоневрологическая база данных
- •База данных по посткраниальному скелету
- •3.1.2. Материалы по хронологии
- •3.2. Методы
- •3.2.1. Инструменты и использованные программы измерений
- •3.2.2. Методы статистического анализа
- •3.2.3. Структура аналитической части работы
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лобной кости
- •Таксономическое значение признаков лобной кости
- •4.1.1.2. Теменная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков теменной кости
- •Таксономическое значение признаков теменной кости
- •4.1.1.3. Затылочная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков затылочной кости
- •Таксономическое значение признаков затылочной кости
- •4.1.1.4. Височная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков височной кости
- •Таксономическое значение признаков височной кости
- •4.1.1.5. Мозговой отдел черепа в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков мозгового отдела
- •Таксономическое значение признаков мозгового отдела
- •4.1.2. Лицевой отдел
- •4.1.2.1. Орбитная область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков орбитной области
- •Таксономическое значение признаков орбитной области
- •4.1.2.2. Носовая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков носовой области
- •Таксономическое значение признаков носовой области
- •4.1.2.3. Скуловая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков скуловой области
- •Таксономическое значение признаков скуловой области
- •4.1.2.4. Верхняя челюсть
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков верхнечелюстной кости
- •Таксономическое значение признаков верхнечелюстной кости
- •4.1.2.5. Лицевой отдел в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лицевого отдела
- •Таксономическое значение признаков лицевого отдела
- •4.1.3. Нижняя челюсть
- •4.1.3.1. Тело нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков тела нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков тела нижней челюсти
- •4.1.3.2. Восходящая ветвь нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •4.1.3.3. Альвеолярная дуга нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •4.1.3.4. Нижняя челюсть в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования общих признаков нижней челюсти
- •Таксономическое значение общих признаков нижней челюсти
- •4.3. Эндокран
- •4.3.1. Лобная доля
- •4.3.2. Теменная доля
- •4.3.3. Затылочная доля
- •4.3.4. Височная доля
- •4.3.5. Эндокран в целом
- •4.3.6. Эволюция объема мозга
- •4.4. Посткраниальный скелет
- •4.4.1. Осевой скелет
- •4.4.1.1. Позвоночник
- •4.4.1.2. Грудная клетка
- •4.4.2. Кости верхних конечностей
- •4.4.2.1. Пояс верхних конечностей
- •4.4.2.1. Свободная часть верхней конечности
- •4.4.3. Кости нижних конечностей
- •4.4.3.1. Пояс нижних конечностей
- •4.4.3.2. Свободная часть нижней конечности
- •4.4.4. Общие размеры и пропорции
- •5. Обсуждение
- •5.1. Филогенетическое значение краниологических признаков
- •5.2. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.2. Краткий обзор тенденций эволюции мозга гоминид
- •5.3. Филогенетическое значение признаков посткраниального скелета
- •6. Заключение
- •6.1. Филогения ископаемых гоминоидов
- •6.2. Систематика ископаемых гоминоидов
- •7. Выводы
- •7.1. Признаки
- •7.1.1. Общие замечания
- •7.1.2. Череп
- •7.1.3. Эндокран
- •7.1.4. Посткраниальный скелет
- •7.2. Таксономия и систематика
- •7.3. Филогения
- •8. Использованная литература
- •9. Приложение
4.1.2.5. Лицевой отдел в целом
Лицевой отдел черепа описывается большим количеством признаков (табл. 2 и 45). Канонический анализ по комплексу всех признаков проводился в двух вариантах: с включением человекообразных обезьян (1.1) и без них (1.2, табл. 45).
Первая каноническая переменная в области больших значений описывает длинное широкое лицо с выступающей альвеолярной частью, массивные латеральные края глазниц, усиление горизонтальной профилировки верхней части лица при уменьшении профилировки средней части, не выступающие носовые кости. Вторая переменная описывает очень длинное основание черепа при малом выступании носовых костей и челюстей, лицо широкое сверху, узкое в средней части и скулах, со слабой верхней и сильной средней горизонтальными профилировками. В анализе 1.2 также была рассчитана третья каноническая переменная, описывающая в области больших значений очень массивные латеральные края орбит, резкую верхнюю горизонтальную профилировку при слабой средней, выступание носовых костей над линией вертикального профиля, малую скуловую ширину и слабое выступание челюстей.
Второй вариант канонического анализа проводился по признакам вертикального профиля. Из-за малого числа наблюдений (что обусловлено степенью сохранности) был исключен признак выступания носовых костей; напротив, был добавлен признак высоты носа. Три набора наблюдений отличаются по наличию или отсутствию обезьян и ранних гоминид (2.1, 2.2 и 2.3, табл. 46).
Первая каноническая переменная в области больших значений описывает увеличение длины основания лица при уменьшении длины основания черепа и увеличение высоты носа при уменьшении высоты лица, что однозначно интерпретируется как выступание челюстей вперед – прогнатизм. Вторая каноническая переменная описывает увеличение длины основания черепа и высоты носа при уменьшении высоты и длины основания лица.
В третьем варианте анализа учитывались признаки, описывающие горизонтальную профилировку лицевого отдела черепа. Наборы наблюдений соответствуют таковым во втором варианте анализа (3.1, 3.2 и 3.3, табл. 47).
Первая каноническая переменная в области больших значений описывает увеличение биорбитальной ширины при уменьшении верхней горизонтальной профилировки, уменьшение средней ширины лица при усилении профилировки на этом уровне, а также уменьшение скуловой ширины. Вторая каноническая переменная описывает прямо противоположный комплекс; в анализах 3.2 и 3.3 скуловая ширина в области больших значений уменьшается. В анализе 3.1 дополнительно была рассчитана третья каноническая переменная, описывающая в области больших значений резкое уменьшение средней ширины лица с сильной горизонтальной профилировкой на этом уровне, очень малую верхнюю профилировку и большую скуловую ширину.
В отличие от большинства рассмотренных выше частных элементов лицевого отдела черепа, комплекс общих признаков является таксономически весьма ценным (рис. 194-215). Современные понгиды четко дифференцированы как от гоминид, так и между собой. Ископаемые предшественники человека выстраиваются в хронологически обусловленную последовательность, начало которой сближается с современными понгидами. Наибольшее значение при этом имеют признаки вертикального профиля; черты горизонтального профиля являются менее таксономически ценными.
Миоценовые гоминоиды, включая череп TM 266-01-060-1, сравнительно с гоминидами понгидны, однако не входят в границы изменчивости современных человекообразных обезьян. Австралопитековые морфологически занимают промежуточное положение между шимпанзе и "эугоминидами". Важнейшим отличием австралопитековых от понгид является слабая горизонтальная профилировка средней части лица у первых и сильная – у вторых. Также, лицо австралопитеков намного более широкое на всех уровнях, чем у современных шимпанзе, как абсолютно, так и относительно; по средней ширине лица между этими группами даже имеется четкий хиатус. В то же время высота лица австралопитеков лишь ненамного в среднем превосходит величины, типичные для шимпанзе.
Дифференциация внутри группы австралопитековых затруднена; по ряду признаков она в большей степени географическая, чем хронологическая. Восточноафриканские австралопитековые, как в грацильной, так и в массивной группах, отличаются от южноафриканских большими размерами. Чертой, разграничивающей грацильных и массивных австралопитеков, является профилировка лица: у первых она выражена намного сильнее, особенно в вертикальной плоскости. Среди грацильных австралопитеков можно выделить два типа по размерам и форме вертикального профиля лица. Первый тип представлен афарскими находками и, видимо, черепом BOU-VP-12/130 и характеризуется крупными размерами, меньшим общим прогнатизмом, но сильным альвеолярным, с наличием отчетливого перегиба между носовой и альвеолярной частями верхней челюсти. Второй тип представлен южноафриканскими находками и черепом KNM-WT 40000 и характеризуется небольшими размерами, сильным общим прогнатизмом, но малым выступанием альвеолярной части верхней челюсти вперед относительно линии высоты носа.
Среди "парантропов" очень своеобразным комплексом выделяется древнейший "парантроп" KNM-WT 17000: его лицевой отдел очень крупный, особенно широкий в средней части, степень прогнатизма превосходит таковую всех гоминоидов, кроме орангутанов, тогда как горизонтальная профилировка минимальна. Поздние "парантропы" имели намного более плоское лицо, чем все более ранние формы австралопитеков; исключением является лишь очень прогнатный SK 46, который может быть деформирован. Малое количество наблюдений при выраженной индивидуальной изменчивости делают невозможным достоверное различение географических групп поздних массивных австралопитеков; можно отметить лишь слабую тенденцию к меньшей профилировке лица восточноафриканских "парантропов" при больших размерах.
"Ранние Homo" занимают промежуточное положение между австралопитековыми и "эугоминидами", сближаясь более с последними. Из группы резко выделяется череп KNM-ER 1805, попадающий в пределы изменчивости наиболее крупных австралопитеков. Мелкие "ранние Homo" – Stw 53 и KNM-ER 1813 – характеризуются наименьшими размерами, слабой степенью прогнатизма и могут быть охарактеризованы как резко специализированные формы, поскольку удалены от всех предшествующих и последующих гоминоидов. По комплексу всех признаков несколько ближе к пре-архантропам оказываются индивиды KNM-ER 1470, SK 80/846/847 и, в меньшей степени, OH 24.
Пре-архантропы достаточно резко отличаются от "ранних Homo", особенно учитывая отсутствие хронологического разрыва между этими группами. Отличия заключаются в значительно больших размерах лицевого отдела пре-архантропов при меньшем прогнатизме и большей профилированности в горизонтальной плоскости. Благодаря крупным размерам лицевого отдела пре-архантропы на графиках канонических анализов несколько уклоняются в сторону австралопитековых, однако по важнейшим таксономическим признакам отличаются от них больше, чем "ранние Homo".
Архантропы в целом крайне разнообразны по строению лицевого скелета, однако такое впечатление возникает из-за их большой хронологической изменчивости. Наиболее ранние формы выглядят самыми архаичными либо специализированными, наиболее поздние, напротив, более сапиентными. Наиболее примитивны особи Юнксянь 2 (EV 9002) и Питекантроп VIII; несколько специализированными выглядят Бодо, Брокен Хилл, Араго XXI и Петралона; наиболее прогрессивны Синантропы. Во всех случаях архантропы могут быть надежно дифференцированы от современных людей.
Пре-палеоантропы намного более однообразны, чем архантропы. Близки даже пре-палеоантропы с разных континентов (Дали, Цзиньнюшан, Нгалоба LH 18, Флорисбад, Омо I), настолько, что их можно включить в одну популяцию. На уровне тенденции выделяются лишь ранние европейские находки (Сима де лос Уэсос SH 5 и Штейнгейм), характеризующиеся несколько меньшими величинами длины основания черепа (соответственно, большим прогнатизмом) и размеров неба, однако остается неясным, обусловлено ли это географической или хронологической изменчивостью.
Ранние палеоантропы существенно отличаются от пре-палеоантропов более сапиентным комплексом признаков, описываемым первой канонической переменной анализов 1.1 и 1.2 (у ранних палеоантропов меньшие значения). По отдельным признакам различия практически неуловимы, однако в сумме оказываются весьма существенными. Важнейшими отличиями ранних палеоантропов являются более высокое лицо, широкое в верхней части и узкое в средней, меньший прогнатизм, а также более узкое небо. Наиболее сапиентным оказывается череп Джебел Кафзех 9.
Поздние палеоантропы практически неотличимы от ранних. Лицевой отдел поздних палеоантропов имеет весьма характерную форму, такой комплекс признаков не встречается у современных людей даже в качестве индивидуальной вариации. Лицо поздних палеоантропов очень широкое в верхней части, умеренной ширины в средней, крайне высокое, резко горизонтально профилированное на уровне скул. Данный комплекс известен под наименованием "среднелицевой прогнатизм".
Верхнепалеолитические неоантропы в целом укладываются в пределы изменчивости современного человека, хотя наиболее ранние их представители проявляют явную тенденцию уклонения в сторону палеоантропов (рис. 207, 215). Аналогичные выводы были независимо получены и другими исследователями, по данным которых не обнаруживается морфологического перерыва в лицевой морфологии от ранних неандертальцев до конца плейстоцена, а переход от неандертальцев к верхнему палеолиту оказывается плавным и постепенным (Brace et al., 2002).
Комплексом признаков, сходным с таковым древнейших европейских неоантропов, обладают современные экваториальные группы, что может свидетельствовать о тропическом происхождении вида современного человека.
