- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид 257
- •1. Введение
- •1.1. Актуальность работы
- •1.2. Методология и новизна работы
- •1.3. Основные проблемы филогении гоминид и цели работы
- •2. Обзор литературы
- •2.1. Обзор существующих филогенетических и таксономических схем ископаемых гоминоидов
- •2.2. Теоретические подходы к систематике ископаемых гоминоидов
- •2.3. Вопросы терминологии
- •2.3.1. Специальные вопросы терминологии таксономии гоминоидов
- •2.3.2. Общая терминология
- •3. Материалы и методы
- •3.1. Материалы
- •3.1.1. Материалы по морфологии Краниологическая база данных
- •Палеоневрологическая база данных
- •База данных по посткраниальному скелету
- •3.1.2. Материалы по хронологии
- •3.2. Методы
- •3.2.1. Инструменты и использованные программы измерений
- •3.2.2. Методы статистического анализа
- •3.2.3. Структура аналитической части работы
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лобной кости
- •Таксономическое значение признаков лобной кости
- •4.1.1.2. Теменная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков теменной кости
- •Таксономическое значение признаков теменной кости
- •4.1.1.3. Затылочная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков затылочной кости
- •Таксономическое значение признаков затылочной кости
- •4.1.1.4. Височная кость
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков височной кости
- •Таксономическое значение признаков височной кости
- •4.1.1.5. Мозговой отдел черепа в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков мозгового отдела
- •Таксономическое значение признаков мозгового отдела
- •4.1.2. Лицевой отдел
- •4.1.2.1. Орбитная область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков орбитной области
- •Таксономическое значение признаков орбитной области
- •4.1.2.2. Носовая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков носовой области
- •Таксономическое значение признаков носовой области
- •4.1.2.3. Скуловая область
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков скуловой области
- •Таксономическое значение признаков скуловой области
- •4.1.2.4. Верхняя челюсть
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков верхнечелюстной кости
- •Таксономическое значение признаков верхнечелюстной кости
- •4.1.2.5. Лицевой отдел в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков лицевого отдела
- •Таксономическое значение признаков лицевого отдела
- •4.1.3. Нижняя челюсть
- •4.1.3.1. Тело нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков тела нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков тела нижней челюсти
- •4.1.3.2. Восходящая ветвь нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков восходящей ветви нижней челюсти
- •4.1.3.3. Альвеолярная дуга нижней челюсти
- •Эволюционные тенденции преобразования признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •Таксономическое значение признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
- •4.1.3.4. Нижняя челюсть в целом
- •Эволюционные тенденции преобразования общих признаков нижней челюсти
- •Таксономическое значение общих признаков нижней челюсти
- •4.3. Эндокран
- •4.3.1. Лобная доля
- •4.3.2. Теменная доля
- •4.3.3. Затылочная доля
- •4.3.4. Височная доля
- •4.3.5. Эндокран в целом
- •4.3.6. Эволюция объема мозга
- •4.4. Посткраниальный скелет
- •4.4.1. Осевой скелет
- •4.4.1.1. Позвоночник
- •4.4.1.2. Грудная клетка
- •4.4.2. Кости верхних конечностей
- •4.4.2.1. Пояс верхних конечностей
- •4.4.2.1. Свободная часть верхней конечности
- •4.4.3. Кости нижних конечностей
- •4.4.3.1. Пояс нижних конечностей
- •4.4.3.2. Свободная часть нижней конечности
- •4.4.4. Общие размеры и пропорции
- •5. Обсуждение
- •5.1. Филогенетическое значение краниологических признаков
- •5.2. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.1. Филогенетическое значение признаков мозга гоминид
- •5.2.2. Краткий обзор тенденций эволюции мозга гоминид
- •5.3. Филогенетическое значение признаков посткраниального скелета
- •6. Заключение
- •6.1. Филогения ископаемых гоминоидов
- •6.2. Систематика ископаемых гоминоидов
- •7. Выводы
- •7.1. Признаки
- •7.1.1. Общие замечания
- •7.1.2. Череп
- •7.1.3. Эндокран
- •7.1.4. Посткраниальный скелет
- •7.2. Таксономия и систематика
- •7.3. Филогения
- •8. Использованная литература
- •9. Приложение
Эволюционные тенденции преобразования признаков альвеолярной дуги нижней челюсти
Ширина от наружных краев альвеол клыков вкупе с шириной от наружных краев альвеол вторых моляров совершенно четко дифференцирует понгид и гоминид (рис. 274-276). Ранние и грацильные австралопитеки по этим признакам занимают промежуточное положение между шимпанзе и современными людьми. "Парантропы", особенно восточноафриканские, характеризовались очень расширенной сзади дугой при суженности ее спереди. "Ранние Homo" отличались от грацильных австралопитеков большей расширенностью зубной дуги в задней части; форма челюсти практически совпадала с современной. Схожими с "парантропами" пропорциями обладали архантропы, среди которых выделяются отдельные очень крупные особи (Араго XIII, Ченьцзяо (Лантьянь 1963 г.) PA 86, KNM-ER 730). В дальнейшем происходило быстрое последовательное уменьшение ширины челюсти в передней части и колебания ширины в задней части. От пре-палеоантропов до поздних палеоантропов ширина на уровне моляров увеличивалась, однако в конце существования палеоантропов она начала уменьшаться; смена направления изменения признака произошла не с появлением неоантропов, а несколько раньше. Несмотря на плавность перехода от палеоантропов к неоантропам по рассматриваемым признакам в отдельности, размер и форма альвеолярной дуги у этих групп различается весьма значительно. Из всех палеоантропов только Джебел Кафзех 7, Сен Сезер и Регуду 1 попадают в пределы изменчивости современного человека, у остальных передняя часть альвеолярной дуги относительно намного шире, чем у неоантропов (рис. 276). По данному соотношению и абсолютным размерам примитивными оказываются не только "классические" неандертальцы, но и находки из пещер Джебел Кафзех (кроме указанной челюсти) и Схул. Челюсти Ля Кина V, Амуд I и Клазиес Ривер SAM-AP 41815 имеют современные пропорции, но очень крупные размеры и попадают в пределы изменчивости верхнепалеолитических неоантропов. Последние в своем большинстве не отличаются от современного населения. Такое распределение формы альвеолярной дуги может соответствовать двум вариантам возникновения неоантропов. Согласно первому, процесс сапиентации происходил около 40 тыс.л.н. очень быстрыми темпами, с резкой сменой морфологии (такой сценарий соответствует общеизвестной концепции А. Грдлички (Hrdlicka, 1927, цит. по: Алексеев, 1978). Согласно второму варианту, неоантропы возникли из небольшой популяции палеоантропов, морфологические особенности в которой были приближены к современным, возможно, еще в начале верхнего неоплейстоцена (гипотеза раннего возникновения Homo sapiens; Cronin et al., 1981 и др.). Данные по форме и размерам альвеолярной дуги могут быть привлечены для доказательства как одной, так и другой точек зрения (что справедливо и для многих других морфологических систем: Willermet et Clark, 1995; Smith et Harrold, 1997).
Аналогично двум разобранным признакам эволюционировали признаки длины зубного ряда до C1 и M1 (рис. 277, 278), а крайне выражены эти тенденции в эволюции длины моляров (рис. 279, 280). Главенствующей тенденцией было уменьшение указанных размеров. Можно отметить три существенных момента. Во-первых, совершенно отчетлива преемственность с последовательным возрастанием размеров моляров от миоценовых гоминоидов (Otavipithecus namibiensis, Dryopithecus RUD14-70 и Anapithecus RUD A8) к наиболее древним австралопитековым из Алайлы (ALA-VP-2/10) и Торос-Меналла (TM 266-02-154-1), и далее – к ранним австралопитекам из Канапои (KNM-KP 29281, KNM-KP 29286, KNM-KP 29287, KNM-KP 30500, KNM-KP 31713). Во-вторых, из всех гоминоидов резко выделяются массивные австралопитеки (в их число попадают также "ранние Homo" UR 501 и KNM-ER 1802). В-третьих, пропорции альвеолярной дуги палеоантропов ставят их вне размаха изменчивости современного человека.
